Пищеварительная система состоит из 4 отделов (ротоглоточная полость, пищевод, желудок, кишечник)
Характерно общее удлинение пищеварительного тракта по сравнению с другими группами позвоночных и его более развитая дифференцировка, также происходит значительное развитиепищеварительных желёз
Развивается симбиотическое пищеварение
Ротовое отверстие окружено мягкими губами
Зубы дифференцированы по функциям, сидят в альвеолах
При попадании в ротовую полость пища пережёвывается зубами и смачивается слюной (содержит ферменты), из полости рта попадает вглотку , а оттуда впищевод и желудок
Желудок у большинства млекопитающих простой (однокамерный), но у нек. имеется несколько отделов (желудков)
Кишечник разделён на тонкий и толстый (к последнему присоединена слепая кишка)
Большая часть переваривается в тонком кишечнике , через стенки которого пит.вещ-ва всасываются в кровь, остатки поступают втолстый кишечник где происходят бродильные процессы с участием бактерий
Непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие
Присутствуют пищеварительные железы, облегчающие пищеварение и выделяющие различные ферменты
Пищеварительная система млекопитающего.
1 - печень,
2 - жёлчный пузырь,
3 - жёлчный проток,
4, 12 - толстая кишка,
5 - слепая кишка,
6 - прямая кишка,
7 - пищевод,
8 - желудок,
9 - привратник желудка,
10 - поджелудочная железа,
11 - тонкая кишка,
13 - анальное отверстие.
Происхождение млекопитающих.
Млекопитающие появились ещё в верхнем карбоне от звероподобных рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельный позвонки, подвижные шейные и поясничные ребра и т.д.
Длительное время звероподобные рептилии существовали мало, отличаясь от своих предков и сохраняли многие черты организации амфибий (этим можно объяснить большое количество у млекопитающих кожных желез)
Согласно современным представлениям, млекопитающие произошли от синапсид из группы цинодонтов , выделившись в конце триасового периода. Наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих - как, например, Oligokyphus из семейства Tritylodontidae с его развитым шерстным покровом, живший в позднем триасе и ранней юре.
Тогда же имели место и начальная дивергенция млекопитающих : в отложениях позднего триаса найдены ископаемые остатки кюнеотерия и харамиид. Последних обычно рассматривают как ранних представителей подкласса (или инфракласса) аллотериев, куда включают также многобугорчатых - наиболее разнообразный и многочисленный из мезозойских отрядов млекопитающих, просуществовавший свыше 100 млн лет, что касается морганукодонтов, то они по своему облику и строению чрезвычайно близки к предполагаемому предку всех более поздних млекопитающих.
В верхнем триасе выделились и другие основные линии млекопитающих, известные останки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая однопроходных ; линия три конодонтов (юра - мел) ; наконец, та линия, к которой принадлежат сумчатые и плацентарные, отделившиеся друг от друга в юрском периоде.
Цинодонт Oligokyphus (современная реконструкция)
Morganucodon - триасовый прототип позднейших млекопитающих
Происхождение птиц.
Происхождение птиц долгое время оставалось предметом оживлённых дискуссий. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более сотни лет они были чисто гипотетическими.
Впервые теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году в Германии окаменелых останков археоптерикса - животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Он обладал характеристиками типичного пресмыкающегося - особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящерицы, хвостом. При этом окаменелости имели хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев, аналогичные таковым у современных птиц. На протяжении многих десятилетий история развития птиц рассматривалась как эволюция группы, развивавшейся от археоптерикса.
Именно на его изучении и основывались все первые гипотезы и теории о происхождении и родственных связях птиц: теория древесного («с деревьев вниз», Marsh , 1877) и теория бегательного («с земли вверх», Williston , 1879) возникновения полёта у птиц. Соответственно этим представлениям трактовалось и происхождение самих птиц - от триасовых текодонтов (архозавроморф) при древесной теории или от юрских бегающих тероподных динозавров при наземной теории.
В настоящее время археоптерикса уже не рассматривают в качестве общего предка всех современных птиц. Однако он, вероятно, имеет близкое родство с их настоящим предком. Точное положение археоптерикса в эволюционном дереве определить трудно. Согласно кладистическому анализу китайских палеонтологов археоптерикс может представлять собой параллельную тупиковую ветвь на общем стволе динозавров. Однако более тщательный филогенетический анализ не подтвердил размещение археоптерикса среди дейнонихозавров, и поэтому его продолжают считать древнейшей и наиболее примитивной птицей (в составе группы Avialae ).
Тем не менее, были обнаружены более древние ископаемые останки, которые также могут быть отнесены к кладу Avialae , хотя на данный момент они рассматриваются как динозавры: Anchiornis , Xiaotingia и Aurorni s.
Археоптерикс (реконструкция) и его археологический отпечаток
Происхождение рептилий.
Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнего карбона (прим. 300 млн. лет назад)
Однако обособление рептилий должно было происходить ещё немного раньше (ок. 320 млн. лет.), когда от примитивных стегоцефалов , обособлялись формы, видимо обладавшие большей наземностью
В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь – сеймуриоморф , они занимают переходное положение от земноводных к млекопитающим, имея при этом множество черт рептилий
Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде пока не ясно, но можно полагать, что произошло это в карбоне при становлении котилозавров. Крыша их черепа была сплошной, завершилось образование атланта и эпистрофея
Основной предковой группой, давшей начало все многообразие современных пресмыкающихся были котилозавры
Происхождение хордовых животных.
Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata ) являются головохордовые (лат. Cephalochordata ).
Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.
Билатеральные животные делятся на два больших таксона -первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла , жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549-543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп -иглокожих и полухордовых - обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники - живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников.
Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет .
Размножение и развитие рептилий
Пресмыкающиеся - раздельнополые животные, двуполое размножение.
Половая система самцов состоит из пары семенников , которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал , который впадает в вольфов канал . С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку , образуя семенной пузырёк .
Половая система самок представлена яичниками , которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями - воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.
Развитие - оплодотворение внутреннее . Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение . У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие .
Для многих представителей характерна забота о потомстве , в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.
Млекопитающие - это животные, которые выкармливают своих детенышей молоком. Они являются самыми высокоорганизованными. Выделительная, половая, пищеварительная, дыхательная и кровеносная система млекопитающих наиболее сложно устроена по сравнению с представителями других систематических единиц. Но особое внимание нужно уделить строению именно
Питание и пищеварение
Питание - один из основных признаков живых организмов. Этот процесс заключается в поступлении в организм веществ, их преобразовании и выведении наружу непереработанных остатков пищи. В специализированных органах происходит пищеварение - расщепление сложных органических веществ (белков, липидов, углеводов) на простые, которые могут всасываться в кровь. Зачем биополимерам распадаться на составные части? Дело в том, что их молекулы очень крупные, и они не могут проникнуть из пищеварительного русла в кровеносное. млекопитающих - не исключение. Она имеет ряд особенностей, отличающих их от других хордовых животных.
Строение пищеварительной системы млекопитающих
Данная система органов состоит из двух частей: канала и желез. В первом еда переваривается, всасываются в кровь, а ее непереработанные остатки выходят наружу. Пищеварительный канал включает следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Через него и происходит удаление непереваренных остатков. Особенности строения пищеварительной системы млекопитающих заключаются и в наличии желез. Это особые органы, в которых находятся ферменты - биологические катализаторы, способствующие процессу расщепления биополимеров.
Особенности пищеварения в ротовой полости
Органы пищеварительной системы млекопитающих, а точнее канал, начинаются с ротовой полости. Щеки и губы образуют предротовую полость. Именно здесь происходит два вида обработки пищи. Механическая осуществляется при помощи дифференцированных зубов и языка, химическая - ферментов слюнных желез. Здесь они расщепляют только один вид органических веществ - сложные углеводы полисахариды до простых, моносахаридов.
Дифференциация зубов зависит от вида пищи и способа ее добычи. У хищников наиболее развиты резцы, для травоядных характерны коренные зубы плоской формы, а у китов зубы отсутствуют вовсе.
Пищеварение в желудке
Пищевой комок из ротовой полости через пищевод продвигается в желудок - наиболее расширенную часть всего канала. Его мышечные стенки начинают сокращаться, и пища перемешивается. Здесь же она подвергается и химической обработке. Пищеварительная, тесно взаимосвязаны. Желудочный сок расщепляет белки и липиды на мономеры - составные части. Только в таком виде они попадут в кровь.
Пищеварение в кишечнике
Пищеварительная система млекопитающих продолжается кишечником: тонким и толстым. Частично переваренная в желудке пища мелкими порциями поступает в его первый отдел. Здесь происходит окончательное расщепление и всасывание веществ в кровь и лимфу. Первый отдел тонкого кишечника называют двенадцатиперстной кишкой. В нее открываются протоки поджелудочной железы и печени. Толстый кишечник - конечный отдел пищеварительной системы. Здесь всасывается большая часть воды и формируются каловые массы, рефлекторно удаляющиеся из прямой кишки.
Пищеварительные железы
Пищеварительная система млекопитающих характеризуется наличием желез. Это органы, в которых находятся ферменты. В ротовой полости располагается три пары Они выделяют бесцветное слизистое вещество. В входят вода, ферменты амилаза и мальтаза и слизь муцин. Каждый из них выполняет свою функцию. Вода смачивает пищу, лизоцим обезвреживает микроорганизмы и заживляет раны, амилаза и мальтаза расщепляет углеводы, муцин обладает обволакивающим действием.
В состав желудочного сока входит соляная кислота, задерживающая гнилостные процессы и стимулирующая двигательную активность. Дополнительными веществами являются и липаза, которые, соответственно, расщепляют белки и липиды. Соляная кислота является химически активным веществом, она способна разъедать слизистую оболочку желудка. От этого действия его защищает слизь (муцин).
Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок, состоящий из ферментов трипсина, липазы и амилазы. Они окончательно расщепляют все органические вещества.
Велика и роль печени. В ней постоянно образуется желчь. Попадая в тонкий кишечник, она эмульгирует жиры. Суть этого процесса заключается в распаде этих биополимеров на мелкие капельки. В таком виде они быстрее расщепляются и усваиваются организмом. Активизация ферментов, усиление двигательной активности кишечника, остановка гнилостных процессов - это также функции печени.
Что такое ферменты
А теперь подробнее о природе и механизме действия ферментов. Являясь биологическими катализаторами, они ускоряют химические реакции. Пищеварительный тракт млекопитающих по сути просто является местом действия ферментов.
Особенности питания млекопитающих
Совокупность химических превращений веществ с момента поступления в организм до выведения называют обменом веществ. Это необходимое условие роста, развития и просто существования любого живого организма. Разные группы млекопитающих по-разному приспособились к добыче пищи. Хищники нападают на более слабых животных. Для этого у них есть хорошо развитые зубы, а именно резцы и клыки. Много также травоядных и насекомоядных видов. Особый интерес представляют жвачные животные. Их система пищеварения особенно сложна. Резцы сверху полностью отсутствуют, их заменяет поперечный зубной валик, а клыки недоразвиты. Такое строение зубов необходимо, чтобы жевать траву - жвачку. Жирафы, коровы и олени - типичные представители этой группы животных. Их желудок состоит из четырех отделов. Они носят названия рубец, сетка, книжка, сычуг. В первых двух пережеванная пища распадается на твердую и жидкую части. Жвачка отрыгивается из желудка обратно в ротовую полость и снова пережевывается. Потом уже тщательно обработанная пища сразу попадает в третий отдел - книжку, а оттуда - в сычуг. В этом последнем отделе она уже подвергается действию желудочного сока и окончательно расщепляется.
Нежвачные животные, например кабаны, свиньи и бегемоты, имеют простой однокамерный желудок и стандартную систему пищеварения.
Чтобы захватить пищу, некоторые млекопитающие используют конечности. Так, слон помещает пищу в рот при помощи хобота. А летучие мыши, питающиеся нектаром, имеют сплюснутую морду и язык в форме кисточки. Особое приспособление есть и для запаса пищи. Многие грызуны хранят зерна в защечных мешках.
Пищеварительная система млекопитающих имеет сложное строение, особенности которой зависят от характера пищи и места обитания животных.
Млекопитающие – это один из классов животных. Существует более 5000 видов млекопитающих, люди (вид Человек разумный) также входят в этот класс.
Строение пищеварительной системы у всех видов очень похожее, но у некоторых имеются отличия. Эти отличия связаны с тем, что млекопитающие заселили все среды жизни – почву, сушу, приземные слои атмосферы, морские и пресные водоёмы. Поэтому и питание у них разное.
Пищеварительная система имеет много составляющих. Пища проходит длительный путь по организму млекопитающих – начиная с ротовой полости, а заканчивая прямой кишкой. За весь этот путь она проходит разные участки организма: рот, гортань, пищевод, желудок и кишечник. Каждый выполняет свою функцию.
В ротовой полости находятся зубы, которые по назначению подразделяются на резцы, клыки и коренные. Зубы измельчают пищу, после чего измельчённые кусочки хорошо смачиваются слюной и благодаря этому легко попадают из ротовой полости в желудок по пищеводу.
Многие млекопитающие имеют однокамерный желудок, но существуют животные с многокамерным желудком. Например, к таким животным относятся коза, овца, корова и другие жвачные парнокопытные животные. Такой тип желудка нужен для переваривания более грубого растительного корма.
После желудка пища попадает в кишечник. Обычно у млекопитающих кишечник состоит из толстой, тонкой и прямой кишки. Однако у большинства зверей (таких как кроликов) добавляется ещё слепая кишка. Она прикрепляется к концу тонкой кишки. У некоторых животных из неё выходит аппендикс.
Слепая кишка нужна для того, чтобы изменить плохо перевариваемые вещества в пище. После же этого в тонком кишечнике пища переваривается до конца. Там же питательные вещества всасываются в кровь, а то, что осталось переходит в толстую кишку, откуда и выходит через прямую кишку наружу.
Очень мало, но всё-таки существуют млекопитающие, у которых кишечник открывается в клоаку. К ним относятся утконос и ехидна.
Пищеварительная система состоит из 4 отделов (ротоглоточная полость, пищевод, желудок, кишечник)
Характерно общее удлинение пищеварительного тракта по сравнению с другими группами позвоночных и его более развитая дифференцировка, также происходит значительное развитиепищеварительных желёз
Развивается симбиотическое пищеварение
Ротовое отверстие окружено мягкими губами
Зубы дифференцированы по функциям, сидят в альвеолах
При попадании в ротовую полость пища пережёвывается зубами и смачивается слюной (содержит ферменты), из полости рта попадает вглотку , а оттуда впищевод и желудок
Желудок у большинства млекопитающих простой (однокамерный), но у нек. имеется несколько отделов (желудков)
Кишечник разделён на тонкий и толстый (к последнему присоединена слепая кишка)
Большая часть переваривается в тонком кишечнике , через стенки которого пит.вещ-ва всасываются в кровь, остатки поступают втолстый кишечник где происходят бродильные процессы с участием бактерий
Непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие
Присутствуют пищеварительные железы, облегчающие пищеварение и выделяющие различные ферменты
Пищеварительная система млекопитающего.
1 - печень,
2 - жёлчный пузырь,
3 - жёлчный проток,
4, 12 - толстая кишка,
5 - слепая кишка,
6 - прямая кишка,
7 - пищевод,
8 - желудок,
9 - привратник желудка,
10 - поджелудочная железа,
11 - тонкая кишка,
13 - анальное отверстие.
Происхождение млекопитающих.
Млекопитающие появились ещё в верхнем карбоне от звероподобных рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельный позвонки, подвижные шейные и поясничные ребра и т.д.
Длительное время звероподобные рептилии существовали мало, отличаясь от своих предков и сохраняли многие черты организации амфибий (этим можно объяснить большое количество у млекопитающих кожных желез)
Согласно современным представлениям, млекопитающие произошли от синапсид из группы цинодонтов , выделившись в конце триасового периода. Наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих - как, например, Oligokyphus из семейства Tritylodontidae с его развитым шерстным покровом, живший в позднем триасе и ранней юре.
Тогда же имели место и начальная дивергенция млекопитающих : в отложениях позднего триаса найдены ископаемые остатки кюнеотерия и харамиид. Последних обычно рассматривают как ранних представителей подкласса (или инфракласса) аллотериев, куда включают также многобугорчатых - наиболее разнообразный и многочисленный из мезозойских отрядов млекопитающих, просуществовавший свыше 100 млн лет, что касается морганукодонтов, то они по своему облику и строению чрезвычайно близки к предполагаемому предку всех более поздних млекопитающих.
В верхнем триасе выделились и другие основные линии млекопитающих, известные останки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая однопроходных ; линия три конодонтов (юра - мел) ; наконец, та линия, к которой принадлежат сумчатые и плацентарные, отделившиеся друг от друга в юрском периоде.
Цинодонт Oligokyphus (современная реконструкция)
Morganucodon - триасовый прототип позднейших млекопитающих
Происхождение птиц.
Происхождение птиц долгое время оставалось предметом оживлённых дискуссий. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более сотни лет они были чисто гипотетическими.
Впервые теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году в Германии окаменелых останков археоптерикса - животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Он обладал характеристиками типичного пресмыкающегося - особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящерицы, хвостом. При этом окаменелости имели хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев, аналогичные таковым у современных птиц. На протяжении многих десятилетий история развития птиц рассматривалась как эволюция группы, развивавшейся от археоптерикса.
Именно на его изучении и основывались все первые гипотезы и теории о происхождении и родственных связях птиц: теория древесного («с деревьев вниз», Marsh , 1877) и теория бегательного («с земли вверх», Williston , 1879) возникновения полёта у птиц. Соответственно этим представлениям трактовалось и происхождение самих птиц - от триасовых текодонтов (архозавроморф) при древесной теории или от юрских бегающих тероподных динозавров при наземной теории.
В настоящее время археоптерикса уже не рассматривают в качестве общего предка всех современных птиц. Однако он, вероятно, имеет близкое родство с их настоящим предком. Точное положение археоптерикса в эволюционном дереве определить трудно. Согласно кладистическому анализу китайских палеонтологов археоптерикс может представлять собой параллельную тупиковую ветвь на общем стволе динозавров. Однако более тщательный филогенетический анализ не подтвердил размещение археоптерикса среди дейнонихозавров, и поэтому его продолжают считать древнейшей и наиболее примитивной птицей (в составе группы Avialae ).
Тем не менее, были обнаружены более древние ископаемые останки, которые также могут быть отнесены к кладу Avialae , хотя на данный момент они рассматриваются как динозавры: Anchiornis , Xiaotingia и Aurorni s.
Археоптерикс (реконструкция) и его археологический отпечаток
Происхождение рептилий.
Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнего карбона (прим. 300 млн. лет назад)
Однако обособление рептилий должно было происходить ещё немного раньше (ок. 320 млн. лет.), когда от примитивных стегоцефалов , обособлялись формы, видимо обладавшие большей наземностью
В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь – сеймуриоморф , они занимают переходное положение от земноводных к млекопитающим, имея при этом множество черт рептилий
Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде пока не ясно, но можно полагать, что произошло это в карбоне при становлении котилозавров. Крыша их черепа была сплошной, завершилось образование атланта и эпистрофея
Основной предковой группой, давшей начало все многообразие современных пресмыкающихся были котилозавры
Происхождение хордовых животных.
Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata ) являются головохордовые (лат. Cephalochordata ).
Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.
Билатеральные животные делятся на два больших таксона -первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла , жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549-543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп -иглокожих и полухордовых - обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники - живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников.
Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет .
Размножение и развитие рептилий
Пресмыкающиеся - раздельнополые животные, двуполое размножение.
Половая система самцов состоит из пары семенников , которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал , который впадает в вольфов канал . С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку , образуя семенной пузырёк .
Половая система самок представлена яичниками , которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями - воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.
Развитие - оплодотворение внутреннее . Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение . У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие .
Для многих представителей характерна забота о потомстве , в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.
Система органов пищеварения млекопитающих, по сравнению с рептилиями или птицами, отличается большей длиной, большим разделением на отделы, а также разнообразием желез. Как и у прочих позвоночных, здесь выделяют следующие отделы: ротовая полость , глотка , пищевод , желудок и кишечник .
Ротовая полость
Ротовая полость (cavitas oris) у млекопитающих, в отличие от прочих позвоночных, предваряется предротовой полостью , или преддверием рта (vestibulum oris). Эта особенность возникает благодаря тому, что губы (labia) у этих животных отделяются от краев челюстей. Таким образом, образуются покрытые кожей щеки (buccae), между которыми, с одной стороны, и челюстями, с другой, образуется пространство. У некоторых представителей класса (грызуны ) указанное пространство особенно велико - это так называемые защечные мешки . Хотя губы имеются не только у млекопитающих, только у них они, а также щеки, приобретают подвижность благодаря находящимся здесь мышцам лицевой (мимической ) мускулатуры . Губы, впрочем, есть не у всех млекопитающих - у некоторых (к примеру, однопроходных ) они заменяются роговым клювом, сходным с клювом птиц или черепах .
Собственно же ротовая полость отграничивается снизу костями нижней челюсти и подъязычной мускулатурой , спереди - зубами и деснами , а сверху - костным вторичным небом (palatum durum). Это также особенность млекопитающих (а также и крокодилов). Благодаря данному новообразованию животное получает отделение в анатомическом плане ротовой полости от носовой; а в физиологическом - независимость процессов пережевывания пищи и дыхания, которые теперь могут происходить одновременно без ущерба друг для друга. Это твердое небо кзади переходит в мягкое небо (palatum molle), отделяющее ротовую полость от глотки.
Небо (и вообще ротовая полость) выстлано многослойным плоским эпителием , на котором часто заметны ороговевшие гребни. Эти структуры помогают лучше манипулировать пищей и особенно развиты у копытных и у хищных. У беззубых китов эти гребни особо выражены и превратились в так называемый "китовый ус" - фильтрующий аппарат, с помощью которого эти гигантские звери добывают из воды пищу.
Нижняя часть ротовой полости занята языком (lingua) - производным гипобранхиальной (подъязычной ) мускулатуры ; образован он, в частности, подбородочно-язычной (musculus genioglossus), подъязычно-язычной (musculus hyoglossus) и шило-язычной (musculus styloglossus) мышцами , а также собственными мышцами языка; эта последняя группа мышц представлена многочисленными волокнами, пересекающимися в трех плоскостях, пространство между которыми занято соединительной и жировой тканями. У некоторых млекопитающих, использующих этот орган для добычи пищи (вроде муравьедов ), язык удлинился, стал липким и приобрел особую грудинно-язычную мышцу (musculus sternoglossus), идущую, как показывает название, прямо от грудины. Помимо питания язык млекопитающих выполняет и функцию органа вкуса, в связи с чем покрыт вкусовыми сосочками . Язык хищных может нести и роговые сосочки, помогающие им соскребать мясо с кости.
Для большей части млекопитающих (за исключением водных) характерны слюнные железы (glandulae salivales), продуцирующие слюну . Выделяют множество мелких желез, расположенных на поверхности языка, губ, щек, мягкого и твердого неба, а также три пары крупных желез - околоушную (glandula parotis), подчелюстную (glandula submandibularis) и подъязычную (glandula sublingualis), - лежащие за пределами ротовой полости и открывающиеся в нее сверху и снизу посредством длинных протоков.
Зубы
Типы зубов
Исходный зубной ряд млекопитающего
Подробнее о Исходный зубной ряд млекопитающего
Зубной ряд волка
Подробнее о Зубной ряд волка
Зубной ряд зайца
Подробнее о Зубной ряд зайца
Зубная система млекопитающих гетеродонтна , т.е. зубы различны по форме, строению и выполняемым функциям.
Выделяют четыре типа зубов:
- резцы (incisivi) - имеют простую коническую или долотовидную форму, характерны для большинства млекопитающих; их основная функция - откусывание. Травоядные приобрели для щипания травы иные приспособления, у них резцы видоизменены или утрачены; жвачные (коровы , бараны или олени ) сохранили один нижний резец, но совсем утратили верхние. У слонов верхние резцы сильно удлинились и образовали бивни. У грызунов сохранилось по одному резцу в каждой половине каждой челюсти - зато они явно выражены и расти способны всю жизнь, нарастая с корневой части, а с верхней стачиваясь.
- клыки (canini) - первоначально длинные и мощные, с глубоким корнем, конической формы и острым концом. Исходное их предназначение было в качестве оружия, и сохранились они у хищников, наибольшей величины достигнув у вымершего саблезубого тигра . Однако чаще они внешне не выделяются либо даже отсутствуют.
- предкоренные (premolares) - имеют в некоторой степени выраженную жевательную поверхность, у жвачных и прочих травоядных внешне похожи на коренные.
- коренные (molares) - характеризуются сложным внешним и внутренним строением, имеют выраженную жевательную поверхность и предназначены для жевания. У хищных последний верхний предкоренной и первый нижний коренной приобрели острые гребни, предназначенные для разрубания костей и сухожилий - это так называемые "хищнические" зубы
Отдельные зубы, впрочем, могут отсутствовать; тогда в их ряду появляется перерыв - диастема (diastema).
Для описания зубной системы млекопитающих используют так называемую зубную формулу . Зубы каждого типа обозначаются латинскими буками, соответствующими первым буквам их названия - I, C, P, M. Цифра снизу или сверху буквы означает расположение конкретного зуба, считая от середины челюсти. К примеру, I 2 - нижний второй резец, M 3 - верхний третий коренной зуб. В общем виде количество зубов записывается подряд, начиная от резцов и заканчивая коренными, как снизу, так и сверху.
Изначально, видимо, зубная система млекопитающих имела в составе следующие зубы с каждой стороны, как сверху, так и снизу: три резца, один клык, четыре предкоренных и три коренных зуба, итого 44. В виде формулы это выглядит так:
3.1.4.3.
3.1.4.3.
У современных млекопитающих первоначальный зубной набор довольно сильно варьирует: у опоссума их 50, у кошки 30, у мышей 16, у слонов всего 6. Связано это различие прежде всего с характером пищи и способом ее добычи; у различных групп происходит утрата или, реже, приобретение отдельных зубов в различных группах. Покажем, к примеру, зубные формулы волка
3.1.4.2.
3.1.4.3.
что означает сверху с каждой стороны 3 резца, 1 клык, 4 предкоренных и 2 коренных, снизу же - 3 резца, 1 клык, 4 предкоренных и 3 коренных, итого 42;
и зайца
2.0.3.3
1.0.2.3
что означает сверху с каждой стороны 2 резца, 3 предкоренных и 3 коренных, снизу же - 1 резец, 2 предкоренных и 3 коренных, итого 28.
Строение зубов
Зуб млекопитающего в разрезе
Подробнее о Зуб млекопитающего в разрезе
В строении зуба млекопитающих принято различать один или несколько корней (radix dentis), с помощью которых зуб укрепляется в теле кости, и выступающую над поверхностью десны коронку (corona dentis); между ними выделяют шейку (cervix dentis). Внутри зуба располагается пульпа (pulpa dentis), содержащая кровеносные сосуды и нервы. Выход из пульпы в основании зуба обычно сужен, образуя таким образом канал корня (canalis radicis dentis).
Веществами, из которых построено тело зуба, являются дентин и эмаль. Дентин (dentinum) образует толщу зуба. По химическому характеру более двух третей его - это отложения фосфата кальция в волокнистом матриксе. В отличие от кости, клеточные тела - одонтобласты - находятся со стороны пульпарной полости; от них в толщу дентина параллельно отходят отростки. Эмаль (enamelum) - исключительно твердый материал, покрывающий выступающую поверхность зуба. У млекопитающих большую часть ее образуют длинные призмы фосфата кальция , расположенные перпендикулярно поверхности. Части зуба, погруженные в альвеолы, прикреплены к костям цементом (cementum) - губчатым костеподобным материалом, относительно бедным клетками.
Резцы и клыки млекопитающих имеют простую коническую форму и похожи на зубы рептилий. Предкоренные же и особенно коренные зубы образуют обычно широкую коронку с разнообразными выступами - буграми; эти особенности нередко являются главнейшим систематическим признаком. В общих чертах каждому бугру присваивается название из суффикса -кон и префиксов пара- , мето- , гипо- . Образования на нижних зубах обозначаются суффиксом -ид .
Рельеф верхних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Рельеф верхних коренных зубов млекопитающего
Рельеф нижних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Рельеф нижних коренных зубов млекопитающего
Схема исходной зубной системы млекопитающего
Подробнее о Схема исходной зубной системы млекопитающего
Верхние коренные зубы исходно представляют в плане треугольник, две вершины которого находятся на наружном крае зубного ряда и у которых находятся два бугра, именуемых паракон и метакон . Внутреннему углу соответствует протокон , сзади от которого может присутствовать четвертый бугор - гипокон .
Нижние коренные зубы исходно также представляют в плане треугольник, но расположенный противоположно: снаружи располагается одна вершина, несущая протоконид , а изнутри - две, несущие метаконид и параконид . Сзади же нижние зубы имеют пятку (талонид ), более низкую, чем основная часть зуба и несущую еще два бугра - гипоконид и энтоконид .
Зубам млекопитающих характерна окклюзия - постоянные отношения между противопоставленными зубами верхней и нижней челюстей. При смыкании челюстей каждый нижний зуб, который находится ковнутри и спереди от соответствующего верхнего зуба, входит между соседними верхними зубами, а протокон верхнего зуба входит в углубление между буграми пятки нижнего.
Подобное строение коренных зубов, по мнению ученых, явилось результатом эволюции простых конических зубов рептилий, которая, согласно теории Копа-Осборна , названной так по именам ее создателей, прошла через ряд этапов. Изначальный нижний зуб рептилий имел лишь один бугор - протоконид. Затем спереди и сзади возникают еще два бугра - метаконид и параконид, которые впоследствии смещаются, образуя таким образом треугольник. На следующем этапе сзади развивается талонид.
Схема эволюции верхних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Схема эволюции верхних коренных зубов млекопитающего
Схема эволюции нижних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Схема эволюции нижних коренных зубов млекопитающего
Эволюция же верхних зубов описывается теорией амфикона . Согласно ей, изначально конический зуб рептилий имел опять-таки всего одну вершину - эокон. Затем медиально от нее образовался новый небольшой бугор - протокон. На следующем этапе исходная вершина начала разделяться надвое, образовав амфикон. Затем амфикон окончательно раздваивается, и таким образом образуется присутствующий ныне у млекопитающих треугольник.
Таков исходный тип строения зубов млекопитающих, свойственный из ныне живущих насекомоядным; бугры у них остроконечные, что позволяет разламывать хитиновый панцирь беспозвоночных и тому подобную пищу. У хищных строение особо не меняется, за исключением "хищнических" зубов, приобретающих новые острые гребни.
Вид лофодонтного и селенодонтного зубов млекопитающего
Подробнее о Вид лофодонтного и селенодонтного зубов млекопитающего
Вид брахиодонтного и гипсодонтного зубов млекопитающего
Подробнее о Вид брахиодонтного и гипсодонтного зубов млекопитающего
У растительноядных, напротив, коронка верхнего зуба приобретает четырехугольную форму за счет появления нового бугра - гипокона; коронка нижнего, напротив, теряет один из пяти бугров и становится также четырехугольной. В дальнейшем у видов, питающихся преимущественно плодами и прочей относительно мягкой пищей, бугры становятся низкими и округлыми - образуется зуб так называемого бунодонтного типа. У копытных и иных видов, питающихся относительно жесткой травой, строение усложняется, образуя зубы селенодонтного (бугры в виде серпа) или лофодонтного (бугры соединяются с помощью гребней) типа. Питание травой отличается еще и тем, что вызывает довольно сильное стирание зубного материала. Исходные зубы с низкой коронкой (брахиодонтного типа) быстро бы стачивались до корней. Решение нашлось в появлении зубов гипсодонтного типа, свойственного, например, лошадям и коровам . Бугры у данного типа зубов вырастают в длинные пики, соединенные между собой цементом, образуя таким образом высокую коронку. Иное решение, свойственное грызунам , состоялось в сохранении открытого корня и роста зуба в течение всей жизни.
Смена зубов
Процесс смены зубов у млекопитающих редуцирован и характеризуется дифиодонтией - наличием двух поколений зубов: молочных (dentes decidui) и постоянных (dentes permanentes). Смена зубов, как правило, происходит во всех группах, кроме коренных, которые не меняются. Таким образом, у взрослых млекопитающих зубной набор состоит из двух (по времени образования) рядов зубов: первого, к которому относятся несменяемые коренные, и второго - сюда относятся резцы, клыки и предкоренные.
У некоторых представителей класса, впрочем, процесс смены зубов изменен. У сумчатых , к примеру, меняются только предкоренные зубы. Вовсе не меняются зубы с открытым корнем (к примеру, резцы у грызунов ). У слонов или ламантинов присутствует так называемая "горизонтальная смена" зубов; при этом задний зуб перемещается вперед на смену изношенному и выпавшему. При этом перемещаются и альвеолы за счет разрушения одной стенки клетками-остеокластами и формирования новой клетками-остеобластами.
Пищеварительный тракт
Схема пищеварительного тракта млекопитающего
Подробнее о Схема пищеварительного тракта млекопитающего
Глотка соединяет ротовую полость и пищевод; также в нее открываются внутренние ноздри , ведущие в носовую полость, евстахиевы трубы , соединяющиеся с полостью среднего уха, и гортань , ведущая в легочную систему.
Пищевод - мускулистая трубка различной длины, соединяющая глотку с желудком.
Желудок ясно выделяется на фоне других отделов; стенки его содержат мышечные клетки и железы, вырабатывающие ферменты, необходимые для переваривания пищи. Строение желудка различно у разных представителей класса и зависит от характера пищи. У видов плотоядных желудок однокамерный и достаточно просто устроен. У жвачных же парнокопытных, питающихся растительной пищей, желудок, напротив, многокамерный и образован четырьмя отделами (рубец , сетка , книжка , сычуг ). Желудок китообразных, лишенных зубов, обладает мощной мышечной стенкой для перетирания проглоченной пищи.
Кишечник , следующий за желудком, подразделяется на тонкий , толстый и прямой . Стенки его, подобно стенкам желудка, содержат гладкие мышцы и железы. Общая длина кишечника зависит от характера пищи. Общее правило - чем больше в рационе животного растительной пищи, тем кишечник длиннее. На границе между тонкой и толстой кишками отходит слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом. У хищников ее почти не заметно, у травоядных - напротив, достигает до 25-30% от общей длины.
Стенки кишечника, подобно стенкам желудка, содержат мышечные и железистые клетки. В начальный отдел тонкой кишки, кроме того, открываются протоки двух отдельных желез - печени и поджелудочной . Печень выделяет в пищеварительный тракт желчь ; поджелудочная железа - ферменты поджелудочного сока
Пищеварение
Пищеварению - т.е. химической и физической переработке пищи - предшествует ее добыча, или захват пищи , под которым мы будем понимать доставку ее из окружающего мира в ротовую полость. Различные представители млекопитающих справляются с этой задачей по-разному, в зависимости от объектов своего питания. В любом случае в этом процессе так или иначе участвует ротовой аппарат - в частности, губы , зубы , щеки и язык .
Питаться млекопитающие могут, во-первых, беспозвоночными, семенами и прочими мелкими частицами, которые без труда можно проглотить; а во-вторых, достаточно крупными объектами, которые предварительно надо разгрызть, разорвать и т.п. Хищные идеально приспособились ко второму варианту, обзаведясь мощными клыками и особыми "хищническими" зубами, а кошачьи, к тому же, роговыми сосочками на языке для соскабливания мяса с кости; грызуны или зайцеобразные - напротив, острыми резцами , способными к тому же к постоянному росту. Травоядные, питающиеся жесткой травой, срезают ее с помощью острых верхних резцов - таковы, например, лошади . Коровы , питающиеся травой мягкой, верхних резцов лишены, зато обладают мощным языком и губами. Муравьеды добывают пищу при помощи длинного липкого языка и специальным образом вытянутой морды; подобным образом высасывают из цветов нектар некоторые летучие мыши . Беззубые киты добывают планктон при помощи "китового уса", фильтруя его из воды. Наконец, многие млекопитающие - такие, как грызуны или приматы , - в процессе захвата пищи интенсивно используют передние конечности, а слоны - и хобот. Некоторые грызуны при этом могут запасать какой-то объем пищи в защечных мешках.
Попавшая в ротовую полость пища во-первых, пережевывается. Зубы насекомоядных для этой цели снабжены твердыми буграми, способными расколоть хитиновый панцирь членистоногих. Хищные, как было уже отмечено, разрывают мясо благодаря "хищническим" зубам. Грызуны и особенно копытные тщательно пережевывают грубую растительную пищу коренными зубами со сложно устроенной жевательной поверхностью. В перетирании пищи у последних участвуют и роговые валики на небе.
Во-вторых, пережеванная пища перемешивается с помощью языка и смачивается слюной , выделяемой слюнными железами. Слюна не только смачивает пищу, но и способствует защите от микроорганизмов благодаря содержащемуся в ней лизоциму ; кроме того, в слюне летучих мышей , питающихся кровью, имеются антикоагулянты , препятствующие сворачиванию этой крови, а слюна некоторых землероек ядовита. Наконец, у большей части млекопитающих - особо это касается травоядных - в слюне содержится фермент амилаза , производящий расщепление крахмала.
В-третьих, пережеванная и смоченная слюной пища проглатывается. Участвуют в данном процессе мышцы языка и глотки. Пищевой комок поднимается языком к небу, мягкое небо и мышцы глотки при этом перекрывают внутренние ноздри, чтобы пища не попала в носовую полость. Одновременно происходит временное перекрытие дыхательных путей; надгортанник изгибается над входом в трахею, не пропуская пищу в легочную систему. Дыхание, таким образом, временно прерывается, после чего открывается сфинктер пищевода, пища попадает в него и далее в желудок.
Большая доля содержащихся в пище питательных вещество перерабатывается в желудке и кишечнике, где пища смешивается с выделяемыми железами ферментами, расщепляющими жиры, белки и углеводы до более простых соединений.
В желудке расщепляются главным образом белки с помощью фермента пепсина ; одновременно, благодаря сокращению мышечных волокон стенок желудка, происходит перемешивание и перетирание пищи.
В тонком кишечнике белки перевариваются благодаря трипсину , выделяемому поджелудочной железой. Также здесь расщепляются сложные углеводы, превращаясь в глюкозу, и жиры. В переваривании жиров участвует желчь , выделяемая печенью; содержащиеся в ней кислоты производят эмульгирование жиров - разделение их на мельчайшие капельки, которые затем растворяются ферментом липазой. Благодаря ворсинкам, выстилающим стенки тонкого кишечника, полученные в ходе пищеварения простые молекулы всасываются в кровь и лимфу и разносятся по организму; мышечные клетки в стенках кишечника при этом сокращаются и продвигают пищу в следующие отделы.
У животных плотоядных больших проблем с задачей переваривания пищи не возникает. Другое дело травоядные - растительная пища содержит большое количество целлюлозы, из которой соткана клеточная стенка растений; организм же животных не производит ферментов, способных ее расщепить. Чтобы все-таки усвоить растительную пищу, животные прибегают к помощи так называемых симбионтов - простейших одноклеточных организмов, поселяющихся в различных отделах их пищеварительной системы; только эти существа выделяют необходимый фермент и расщепляют-таки целлюлозу.
У жвачных парнокопытных (коровы , бараны и др.) симбионты поселяются в желудке, имеющем четырехкамерное строение, точнее, в первом его отделе - рубце . Поглощенная животным трава некоторое время находится здесь и подвергается брожению, затем отрыгивается обратно в рот, вторично тщательно пережевывается и проглатывается, попадая уже в книжку и далее в сычуг , который соответствует простому желудку остальных млекопитающих. У нежвачных желудок устроен проще, но в нем также обитают симбионты; присутствуют они и у прочих растительноядных (например, хомяков). При этом микроорганизмы не только помогают животному расщепить целлюлозу, но и сами служат объектом питания; таким образом животное получает вещества, которых нет в растениях, но им необходимы.
Следующий за тонкой кишкой толстый кишечник не принимает участия в пищеварении; здесь лишь всасываются отдельные вещества и вода. Однако в слепой кишке, свойственной растительноядным (например, зайцам и кроликам ), также обитают организмы-симбионты, и здесь также осуществляется брожение целлюлозы.
В прямой кишке происходит интенсивное всасывание воды и формирование фекалий, которые через анальное отверстие периодически удаляются из организма. Зайцам, кроликам и некоторым другим при этом свойственна копрофагия - поедание своих фекалий; дело в том, что микроорганизмы, живущие в их толстой кишке, уже не могут быть ими переварены, как это делают копытные, у которых симбионты обитают в желудке. Поедая свои экскременты, эти животные вторично заносят их в желудок и получают из них необходимые вещества. Впрочем, вторично прошедшая через их пищеварительный тракт пища образует иные фекалии, отличные от образованных первоначально; их животное поедать и не собирается.
