Ретикулярная формация находится в. Физиология и функции ретикулярной формации. Что такое ретикулярная формация

Сложное строение человеческого мозга открывает тайны нашего поведения, объясняет законы мыслительной деятельности, протекание эмоций и чувств. Каждое полушарие головного мозга отвечает за свои специфические функции и задачи (например, известно, что правое отвечает за логику, а левое - за воображение и фантазию), но имеются также структуры, которые обеспечивают единую и согласованную работу всей центральной нервной системы. Одной из таких структур является ретикулярная формация.

Общие сведения

Ретикулярная формация - это участок стволового отдела мозга, представленный разветвленной сетью нервных клеток и ядер, соединяющих между собой различные отделы головного мозга. В отличие от других структур, - например, таламуса, гипоталамуса, мозжечка, - которые имеют некую цельную форму (ядра, железы), ретикулярная формация не представлена единым морфологическим образованием, а является «сетью» (от латинского reticulum — сеть) дендритов и аксонов, которые с разной степенью плотности проникают между отделами и структурами головного мозга, объединяя их между собой и обеспечивая их совместную деятельность.

Метафорически выражаясь: если наш мозг представить в виде некоего изделия, скажем, рубашки, то ретикулярная формация - это нити, которыми рубашка сшита. Ретикулярная формация пронизывает структуры продолговатого, среднего мозга и моста, имеет непосредственные связи с мозжечком, спинным мозгом, таламусом и опосредованные - с вышележащими отделами: гипоталамусом, зрительными ядрами и корой.

Как устроена

В состав ретикулярной формации входит огромное количество нейронов с разветвленными дендритами и длинными аксонами, за счет чего становится возможным передавать нервные импульсы в различные отделы головного и спинного мозга. При этом можно выделить две наиболее крупные группы нейронных скоплений:

1. Ретикулотегментальное ядро, нейроны которого получают сигналы от вышележащих отделов ГМ (четверохолмие, таламус) и передают их далее в структуры мозжечка, регулируя тем самым некоторые жизненно важные двигательные функции: координация взгляда, движения глаз.
2. Латеральное ядро, нейроны которого восходят от структур спинного мозга и вестибулярных ядер и обеспечивают информирование коры ГМ о положении тела в пространстве, участвуют в регуляции дыхания и сосудистой иннервации.
3. Кроме того, в состав ретикулярной формации входят нейроны, которые принимают важное участие в работе центров терморегуляции, насыщения и голода.

Основные функции

Основное предназначение ретикулярной формации состоит в сенсорном анализе многочисленных сигналов, поступающих от различных отделов ГМ.

За счет тесных связей со спинным мозгом она также принимает самое активное участие в моторной регуляции, начиная от глотательного рефлекса и заканчивая сложными двигательными операциями. Кроме того, ретикулярная формация осуществляет активирующее воздействие на весь ГМ в целом, участвуя в регуляции циклов сна и бодрствования.

В общем виде функции ретикулярной формации сводятся к следующим:

1. Регуляция скелетной мускулатуры (участвует в управлении движениями тела) и вегетативных функций (дыхание, чихание, кровообращение и т.п.).
2. Контроль процессов сна и бодрствования (за счет оказания активирующего и тормозящего воздействия на кору больших полушарий).
3. Активизирующая функция (проявляется в том, что ретикулярная формация обеспечивает постоянное тоническое возбуждение коры ГМ, за счет чего становится возможным поддержание внимания, сознания и протекание мыслительных процессов.)
4. Обработка сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды.

Отличительные особенности работы ретикулярной формации связаны, прежде всего, с определенными свойствами ее :

Нервные клетки, входящие в состав ретикулярной формации, обладают повышенной способностью к тоническому возбуждению. Это означает, что бо́льшая часть нейронов находятся в постоянном возбуждении и генерирует нервные импульсы, которые передаются в вышележащие отделы ГМ. Такая тоническая активность обусловлена рядом факторов:

1. Проходимость большого количества сигналов через структуры ретикулярной формации. Приведем простую аналогию: представьте себе рояль или какой-либо другой струнный инструмент. Понятно, что когда мы напрямую касаемся струн, они начинают колебаться и издавать звук. То же самое происходит и с нервными клетками, когда к ним приходят сигналы от других нейронов.Однако представим далее, что мы не касаемся непосредственно струн инструмента, но, скажем, скачем рядом с ним, сильно стуча ногами о пол. Звука инструмента мы, может быть, и не услышим, но едва заметное колебание струн все же будет иметь место. То же самое происходит и с нейронами ретикулярной формации. Поскольку через нее постоянно проходят какие-то сигналы (как афферентные, так и эфферентные) от различных структур ЦНС, то это и создает постоянное тоническое возбуждение нейронов ретикулярной формации, за счет того, что она находится в эпицентре постоянного нервно-импульсного обмена.
2. Повышенная чувствительность нейронов к химическим веществам (гормоны, медикаменты, психотропные вещества). Чашка кофе, выпитая утром, «включает» именно структуры ретикулярной формации и за счет длительного сохранения возбуждения в ее нейронах поддерживает нас в активном состоянии.

Нисходящее и восходящее влияние РФ

Как уже отмечалось, ретикулярная формация оказывает возбуждающее и тормозящее действие на различные отделы ГМ. При этом можно выделить два отдела, которые специализируются на передаче возбуждения в те или иные структуры мозга.

Нисходящий отдел: представлен вегетативными и двигательными центрами и оказывает нисходящее влияние на отделы спинного мозга. Соответствующие нейронные скопления регулируют деятельность дыхательного, сосудодвигательного, слюноотделительного центров, а также центров, отвечающих за построение простых и сложных двигательных реакций. Это указывает на решающую роль именно центральной нервной системы в регуляции даже элементарных безусловных рефлексов. Стимуляция нисходящего отдела приводит к затормаживанию спинальных центров и вызывает в естественной среде состояние глубоко сна (спать «без задних ног»). Тот же эффект можно вызвать и искусственным путем, например, вводя человека в состояние транса или наркоза.

Восходящий отдел: представлен нервными волокнами, соединяющими структуры ретикулярной формации с вышележащими отделами: таламусом, гипоталамусом, мозжечком и корой. Восходящее влияние оказывает стимулирующее действие на кортикальные структуры и обеспечивает активное состояние сознания. Восходящее влияние не прекращается, даже когда мы спим. Если бы наш мозг мог полностью «отключаться», то каждое пробуждение было бы сродни рождению: кто я? Где я? Как я сюда попал? Однако за счет работы ретикулярных структур у нас сохраняется возможность всегда возвращаться в то исходное состояние сознания, в котором мы находились до момента сна. Кроме того, и во время ночного отдыха у нас остается способность реагировать на некоторые жизненно важные раздражители, т.е. мы, как правило, не спим «мертвым сном» и можем проснуться, если рядом зашевелился и заплакал ребенок, что-то громко упало и т.п.

Проявление повреждения структур

Ретикулярная формация играет значимую роль в интегративной деятельности всего головного мозга. За счет выполнения функции ведущего проводника всех видов нервных импульсов во все отделы ЦНС, ретикулярная формация находится в постоянной работе. Чрезмерные умственные и эмоциональные перегрузки вредны для мозга в целом и для ретикулярной формации, в частности. К счастью, своевременный прием седативных препаратов может (за счет повышенной восприимчивости нейронов к химическому воздействию) быстро исправить ситуацию и нормализовать состояние.

Однако возможны и менее благоприятные исходы. Повреждение возможно в результате черепно-мозговых травм, онкологических заболеваний головного мозга, инфекционных поражений.

Основным проявлением неблагополучия является потеря сознания.

Нарушение восходящих связей обнаруживает себя в состоянии апатии, слабости, повышенной сонливости, двигательной растороможенности, нарушениях ночного сна. Нередки сопутствующие вегетативные расстройства.

СОСТАВ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Ретикулярная формация (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum - сетка) является интегративным, самостоятельным структурно-физиологическим образованием ЦНС. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга. Она начинается в шейной части спинного мозга между боковыми и задними рогами. В продолговатом мозге значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов.

РФ (лат. rete - сеть, reticulum - сетка) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга. Это важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепно-мозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу, и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

Таким образом, ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.

К основным структурам РФ относят латеральное и парамедианное ретикулярное ядра, ретикулярное ядро покрышки моста, ретикулярное гигантоклеточное ядро, ретикулярное мелкоклеточное ядро, ретикулярное вентральное и латеральное ядра, голубое пятно (locus ceruleus) и ядра тройничного нерва (каудальное, интерполярное, оральное ядра), нижнее и медиальное вестибулярные ядра, медиальная часть бокового ядра, ядра шва, ядро одиночного пути, комиссуральное ядро, ядро Эдингера-Вестфаля и дорсальное ядро блуждающего нерва, ретикулярноеядро таламуса, слюноотделительные ядра, дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга. Таким образом, к РФ относятся центры, отвечающие за наиболее важные витальные функции. Поражение дыхательного и вазомоторного центров приводит к немедленной смерти. Прочие центры РФ также играют важную роль в организме. Также РФ рассматривают как центр организации центрального ответа на стрессовые воздействия.

ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ПОРАЖЕНИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Поражение центров РФ при различной патологии нервной системы имеет свои особенности. Вследствие стволового расположения патологических очагов и близости жизненно важных центров, клиническая картина при появлении более или менее крупного очага в РФ практически всегда отличается большой тяжестью. С другой стороны, именно ретикулярность, сетчатость ее строения иногда позволяет компенсировать повреждение за счет густой сети коллатералей. Изолированное выпадение функции отдельных ядер ретикулярной формации встречается в клинике достаточно редко. Крупный очаг в области ретикулярной формации, как правило, дает картину нескольких синдромов. Эти синдромы отражают поражение восходящей активирующей системы.

Нарколепсия/катаплексия, также называемая синдромом Желино (Gelineau"s syndrome), является своеобразным расстройством. Пациент с нарколепсией испытывает внезапную неудержимую тягу ко сну, который продолжается от нескольких минут до нескольких часов. Катаплексия - состояние слабости и полного паралича, провоцируемое эмоциональными воздействиями. Эти два симптома могут как сочетаться у одного и того же пациента, так и встречаться по отдельности. Иногда встречается автоматическое поведение, когда после приступа нарколепсии или катаплексии некоторое время происходит деятельность в полубессознательном состоянии. Катаплексия по интенсивности может варьировать от чувства слабости до полного коллапса, когда пациент падает и не может пошевелиться. Довольно часто положительные эмоции, например смех или чувство победы, удовлетворения, провоцируют приступы катаплексии.

Синдром периодической спячки (или летаргический синдром) заключается в развитии приступов сна продолжительностью до нескольких суток. Развитие летаргического синдрома описано при остром диссеминированном энцефаломиелите у детей, герпетическом энцефалите, а также ряде энцефалитов другой этиологии. Энцефалит Экономо одним из основных клинических проявлений имеет летаргический синдром. При синдроме Клейне-Левина развивается неудержимая гиперфагия, гиперсексуальность и гиперсомния. Этот синдром относительно редок (на настоящий момент имеется описание около 200 случаев).

Несмотря на то, что поражение отдельных ядер ретикулярной формации в клинических условиях встречается относительно редко, имеется ряд сообщений на эту тему. Поражение ядер шва приводит к развитию активного бодрствования. В экспериментальных условиях животное с разрушенными ядрами шва может умереть от явлений истощения. В клинике чаще всего поражение ядер шва, то есть центров серотонинергической системы, приводит к развитию миоклоний. Очаг в промежуточном ядре шва дает опсоклонус с беспорядочными движениями глаз. Общими для поражения ядер шва являются эмоциональные нарушения, связанные с дефицитом серотонина - насильственный смех и плач. Эти нарушения описаны для поражения бледного шара, медиального и дорсального ядер шва (в эксперименте показано особое сродство вируса герпеса с несколькими структурами ретикулярной формации, в частности с ядрами шва).

Разрушение гигантоклеточного ретикулярного ядра в экспериментальных условиях приводит в основном к поведенческим расстройствам, связанным с тревожностью и эмоциональными нарушениями. Нарушения когнитивных процессов при этом не происходит. Это наблюдение важно с точки зрения ранее выдвигавшихся исходя из сугубо нейроанатомических наблюдений соображений о влиянии ретикулярной формации на когнитивные процессы в основном через изменение эмоционального фона и уровня сознания. В клинических условиях поражение продолговатого мозга, в котором расположено гигантоклеточное ретикулярное ядро, ведет к развитию выраженной очаговой симптоматики. Поскольку ретикулярная формация продолговатого мозга расположена вокруг двойного ядра блуждающего нерва (nucleus ambiquus), чаще всего симптомы поражения гигантоклеточного ретикулярного ядра входят составной частью в альтернирующий синдром Валленберга-Захарченко. Также описывается так называемый ретикулярный миоклонус.

Поражение голубого пятна в экспериментальных условиях приводит к уменьшению времени бодрствования и немедленному и постоянному подавлению парадоксальной фазы сна. Наблюдается выраженная гипертония мышц и тремор с атонией жевательных мышц. Впоследствии у животных развиваются псевдогаллюцинации. Через 1 - 2 месяца после разрушения голубого пятна животные погибают при явлениях общего истощения. В клинических условиях синдром голубого пятна встречается редко. Тем не менее, описан симптомокомплекс, связанный с полной гибелью нейронов голубого пятна после перенесенного острого энцефалита. Приводятся данные о возникновении нерегулярного дыхательного ритма с неспособностью координации движений дыхательных мышц, мышц лица и гортани с актом дыхания, что постоянно приводило к механической обструкции дыхательных путей, глазодвигательным нарушениям, окулогирным кризам и тяжелым нарушениям сна. Частичная гибель нейронов голубого пятна у пациентов ассоциируется с деменцией.

Поражение ядра Эдингера-Вестфаля дает синдром Аргайла Робертсона - расширение зрачков и отсутствие прямой и содружественной реакции на свет при сохранной или повышенной реакции на конвергенцию и аккомодацию. Описано появление данного синдрома при синдроме Баннварта, имеются подробные его описания при эпидемическом энцефалите. Несколько реже встречается обратный, или извращенный синдром Аргайла Робертсона: при исчезновении реакции зрачков на конвергенцию и аккомодацию реакция на свет сохранена. Этот симптомокомплекс характерен для энцефалита Экономо. При поражении ретикулярного ядра тройничного нерва у пациента наблюдается выпадение чувствительности вокруг носа и рта. При очаговом процессе в области нижних отделов ядер тройничного нерва имеет место анестезия боковых областей лица.

Таким образом, нарушение функции различных центров РФ играет важную роль среди поражений ствола, которое приводит к развитию характерной симптоматики: нарколепсии/катаплексии, опсоклонуса/миоклонуса, центральных нарушений дыхания и артериального давления. Локализация очагов в ретикулярной формации, как правило, приводит к выраженному неврологическому дефициту и часто заканчивается летальным исходом. Это требует от невролога повышенного внимания при возникновении вышеописанного симптомокомплекса либо его компонентов, поскольку центральные нарушения дыхания и кровообращения могут привести к внезапной смерти пациента.

Сугубо клиническая диагностика поражения ретикулярной формации периодически встречает затруднения, в частности, определить нарушения сна у пациента в коме не представляется возможным. МРТ головного мозга также может не выявлять мелкие очаги в стволовых структурах. Это определяет повышение интереса к методикам функциональной диагностики. Наиболее перспективной методикой в изучении функции ретикулярной формации у человека является транскраниальная магнитная стимуляция в сочетании с комплексом вызванных потенциалов головного мозга (акустическими, зрительными и соматосенсорными).

Ретикулярная активирующая система (reticular activating system)

Ретикулярная формация (РФ) простирается от каудального отдела продолговатого мозга до рострального отдела промежуточного мозга. Ее нейроны образуют сетчатую структуру ствола мозга, в ячейках к-рой закреплены группы специфических ядер, снабжающих черепные нервы аксонами. Длинные восходящие и нисходящие тракты стволовой части головного мозга проходят через РФ и вблизи нее. Ее нейроны, в целом, имеют длинные аксоны, и одиночный нейрон РФ может иметь аксон, к-рый, разветвляясь, достигает ядер дорсального нервного пучка, спинного мозга и гипоталамуса. Вследствие такого широкого разветвления нейроны РФ способны оказывать глубокое воздействие на общий уровень активности головного и спинного мозга.

РФ не яв-ся ни функционально, ни структурно однородной. Ее можно разделить на группы ядер в соответствии с анат. и нейрохимическими критериями. Наиболее удобная анат. категоризация осуществляется по медиально-латеральному измерению. Ядра шва располагаются по срединной линии этой структуры. Крупноячеистая область находится в центре РФ, а мелкоячеистый отдел располагается в латеральной части РФ. Эти крупные медиальные/латеральные части можно подразделить на более мелкие отделы вдоль рострально-каудальной оси РФ. Напр., такое ядро, как п. gigantocellularis, яв-ся крупноячеистым ядром продолговатого мозга. Оно дает начало ретикулоспинальным аксонам, которые влияют на активность γ-мотонейронов. В такой структуре мозга, как мост, п. pontis caudalis и п. pontis oralis замещают п. gigantocellularis, тж давая начало ретикулоспинальным аксонам. Однако эти ядра, особенно рострально располагающееся п. pontis oralis, имеют многочисленные восходящие проекции и участвуют в регуляции кортикального возбуждения.

Нек-рые ретикулярные ядра могут тж определятся в соответствии с характером нейротрансмиттера. Обособленные группы нервных клеток, содержащих предполагаемый неиротрансмиттер норэпинефрин, были идентифицированы в РФ продолговатого мозга и моста. Наиболее широко изучено из них т. н. голубое пятно. Проекции из этого ядра распределяются по всему переднему мозгу и по мозжечку; как было установлено, они имеют отношение к REM-сну и к поддержанию интракраниальной самостимуляции. Допамин-содержащие нейроны обнаружены в покрышке среднего мозга; они тж имеют обширные проекции на передний мозг. Самая известная из этих допаминергических проекций берет начало в группе клеток, образующих черное вещество. Разрушение этого пути вызывает болезнь Паркинсона. Ядра шва дают начало серотонинергическим проекциям. Проекции переднего мозга из этих ядер включены в регуляцию медленноволнового сна, тогда как их спинномозговые проекции могут блокировать передачу болевых импульсов в головной мозг и производить изменения в функционировании автономной НС. Наконец, группы клеток в РФ среднего мозга дают начало восходящей холинергической проекции, к-рая участвует в регулировании неокортикального возбуждения, регистрируемого электрографическим способом.

См. также Головной мозг

М. Л. Вудрафф

Смотреть что такое "Ретикулярная активирующая система (reticular activating system)" в других словарях:

Совокупность нейронов и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и… … Медицинские термины

ФОРМАЦИЯ РЕТИКУЛЯРНАЯ, СИСТЕМА РЕТИКУЛЯРНАЯ АКТИВИРУЮЩАЯ - (reticular activating system) совокупность нейронов и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого… … Толковый словарь по медицине

– ряд ядерных структур, занимающих центральное место в стволовой части мозга. Морфологическое строение ретикулярной формации очень напоминает сеточку, и именно на этот признак в первую очередь обратил внимание немецкий анатом Отто Дейтерс. Именно по этому признаку он и назвал эту структуру (лат. reticulum - сеточка, formatio - образование). Согласен! «Сетчатое образование» — звучит не так круто 🙂

Так как ретикулярная формации проходит через весь ствол головного мозга, то анатомически её можно было бы разделить на отделы продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга, но т. к. отдельные части этой структуры заняты общим для них делом, то ее рассматривают, как единую структуру.

Для понимания приведу сравнение… Если вы когда-нибудь бывали на концертах или хотя бы смотрели их по телевизору, то наверняка замечали огромные панели с кучей кнопочек, тумблеров, переключателей и т. д. С помощью этих панелей оператор настраивает качество звука, приглушая одни частоты и повышая другие, а так же цветность, яркость, контраст и т. д. Так вот ретикулярная формация занимается именно этим. Т. е. она получает сигналы абсолютно от всех нисходящих и восходящих путей, перерабатывает их, вырабатывает новые координирующие сигналы и выдает их по назначению, обеспечивая нам нормальное восприятие.

Некоторые нейроны Р. ф. проявляют фоновую активность, разряжаясь 5-10 раз в секунду. Эти нервные центры оказывают влияния на кору головного мозга, постоянно поддерживая в нас сознание. При разрушении этих центров у животных наступает .

Для сравнения поясню. Ретикулярная формация поддерживает в нас сознание так же, как огонь в костре поддерживает кипение воды в котле. Стоит потушить огонь — и кипящая вода, так же как и сознание, перестает проявлять активность. Следовательно, в Р. ф. находятся одни из центров сна и бодрствования.

С корой головного мозга вообще связи особенные. Понятно, что Р.Ф. отвечает за и возбуждения в коре мозга. Кора мозга, в свою очередь, также оказывает тормозные и возбуждающие влияния на ретикулярную формацию. Образуя замкнутые нейронные связи, эти две системы взаимно регулируют друг друга и уравновешивают свои влияния.

Выводы

Функции ретикулярной формации изучены не достаточно ввиду высокой степени сложности организации данной структуры, но имеющихся данных достаточно для следующих выводов:

Оказывает влияние на уровень сознания путем взаимодействия в кору мозга. Участвует в цикле в придание эмоциональной окраски сенсорным сигналам в т. ч. болевым, путем проведения афферентной информации к лимбической системе. Путем взаимного координирования афферентных и эфферентных систем участвует в формировании жизненно важных рефлексов. Также принимает участие в вегетативных функциях организма и как важная составляющая двигательных центров ствола мозга.

Ретикулярная формация - совокупность различных , расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность.

Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на клетки и тормозное действие на мотонейроны спинного мозга. Посылая в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы ретикулярная формация участвует в регуляции тонуса скелетных мышц.

Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к внутренним органам.

Функции ретикулярной формации

Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через , оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры.

Соматочувствительный контроль , т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).

Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.

Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.

Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.

Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.

Координация работы разных центров ствола мозга , обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).

Строение ретикулярной формации

Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов , лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 1 и 2). Ее структуры локализуются в центральных участках ствола, начиная с верхних сегментов шейного отдела спинного мозга до верхнего уровня ствола мозга, где они постепенно сливаются с ядерными группами . Ретикулярная формация занимает пространства между ядрами черепных нервов, другими ядрами и трактами, проходящими через ствол мозга.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим разнообразием форм и размеров, но их общим признаком является то, что они образуют длинными дендритами и широко ветвящимися аксонами многочисленные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. Эти ветвления формируют своеобразную сеть (ретикулум ), откуда произошло название — ретикулярная формация. У нейронов, формирующих ядра ретикулярной формации, имеются длинные аксоны , образующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, и других областей головного мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

К нейронам ретикулярной формации поступают многочисленные афферентные сигналы из различных структур ЦНС. Можно выделить несколько групп нейронов, к которым поступают эти сигналы. Это группа нейронов латерального ядра ретикулярной формации, расположенного в продолговатом мозге. Нейроны ядра получают афферентные сигналы от вставочных нейронов спинного мозга и входят в состав одного из непрямых спиномозжечковых путей. Кроме того, они получают сигналы от вестибулярных ядер и могут интегрировать информацию о состоянии активности вставочных нейронов, связанных с мотонейронами спинного мозга, и о положении тела и головы в пространстве.

Следующая группа — это нейроны ретикулотегментального ядра , расположенные на границе дорсального края моста. Они получают афферентные синаптические входы от нейронов претектальных ядер и верхних холмиков четверохолмия и посылают свои аксоны в структуры мозжечка, участвующие в контроле движений глаз.

Нейроны ретикулярной формации получают разнообразные сигналы через пути, связывающие их с корой головного мозга (кортикоретикулоспинальные пути), черной субстанцией, и .

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе: 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Кроме описанных афферентных путей в ретикулярную формацию поступают сигналы по аксонным коллатералям проводящих путей сенсорных систем. При этом на один и тот же могут конвергировать сигналы от разных рецепторов (тактильных, зрительных, слуховых, вестибулярных, болевых, температурных, проприорецепторов, рецепторов внутренних органов).

Из приведенного перечня основных афферентных связей ретикулярной формации с другими областями ЦНС видно, что состояние ее тонической нейронной активности определяется притоком практически всех типов сенсорных сигналов от чувствительных нейронов, а также сигналов от большинства структур ЦНС.

Ядра ретикулярной формации и их функции

Долгое время считалось, что ретикулярная формация, строение которой характеризуется широкими межнейронными связями, интегрирует сигналы различной модальности, не выделяя при этом специфической информации. Однако становится все более очевидным, что ретикулярная формация является не только морфологически, но и функционально гетерогенной, хотя различия между функциями ее отдельных частей не столь очевидны, как это характерно для других областей мозга.

Действительно, многие нейронные группы ретикулярной формации формируют ее ядра (центры), выполняющие специфические функции. Это нейронные группы, формирующие сосудодвигательный центр продолговатого мозга (гигантоклеточное, парамедианное, латеральное, вентральное, каудальное ядра продолговатого мозга), дыхательный центр (гигантоклеточное, мелкоклеточное ядра продолговатого мозга, оральное и каудальное ядра моста), центры жевания и глотания (латеральное, парамедианное ядра продолговатого мозга), центры движений глаз (парамедианная часть моста, ростральная часть среднего мозга), центры регуляции тонуса мышц (ростральное ядро моста и каудальное — продолговатого мозга) и др.

Одной из важнейших неспецифических функций ретикулярной формации является регуляция общей нейронной активности коры и других структур ЦНС. В ретикулярной формации проводится оценка биологической значимости поступающих сенсорных сигналов, и в зависимости от результатов этой оценки она может активировать или тормозить через неспецифические или специфические нейронные группы таламуса нейронные процессы во всей коре головного мозга или в се отдельных зонах. Поэтому стволовая ретикулярная формация называется также активирующей системой ствола мозга. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация может оказывать влияние на уровень общей активности коры, поддержание которой является важнейшим условием для сохранения сознания, состояния бодрствования, формирования направленности внимания.

Повышение активности ретикулярной формации (на общем высоком фоне) в отдельных сенсорных, ассоциативных областях коры обеспечивает возможность выделения и обработки специфической, наиболее важной в данный момент времени информации для организма и организации адекватных ответных поведенческих реакций. Обычно эти реакции, организуемые при участии ретикулярной формации ствола мозга, предваряются ориентационными движениями глаз, головы и тела в направлении источника сигнала, изменениями дыхания и кровообращения.

Активирующее влияние ретикулярной формации на кору и другие структуры ЦНС осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также от ядер моста и среднего мозга. По этим путям потоки нервных импульсов проводятся к нейронам неспецифических ядер таламуса и после их обработки переключаются в таламических ядрах для последующей передачи к коре. Кроме того, от перечисленных ретикулярных ядер потоки сигналов проводятся к нейронам заднего гипоталамуса и базальных ганглиев.

Кроме регуляции нейронной активности высших отделов мозга ретикулярная формация может регулировать сенсорные функции. Это осуществляется путем влияния на проведение афферентных сигналов в нервные центры, на возбудимость нейронов нервных центров, а также на чувствительность рецепторов. Повышение активности ретикулярной формации сопровождается повышением активности нейронов симпатической нервной системы, иннервирующей органы чувств. В результате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность.

Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений , оказывая активирующие и тормозные воздействия на спинной мозг. На ее ядрах происходит переключение как восходящих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от коры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра. Хотя восходящие нейронные пути, идущие из ретикулярной формации в таламус и кору, играют роль преимущественно в поддержании общего уровня активности коры больших полушарий мозга, но именно эта их функция важна для осуществления бодрствующей корой планирования, запуска, исполнения движений и контроля за их исполнением. Между восходящими и нисходящими через ретикулярную формацию путями имеется большое число коллатеральных связей, через которые они могут оказывать взаимное влияние. Существование такого тесного взаимодействия создает условия для взаимного воздействия области ретикулярной формации, влияющей через таламус на активность коры, планирующей и инициирующей движения, и области ретикулярной формации, влияющей на исполнительные нейронные механизмы спинного мозга. В ретикулярной формации имеются группы нейронов, которые посылают большинство аксонов в мозжечок, участвующий в регуляции и координации сложных движений.

По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация непосредственно воздействует на функции спинного мозга. Прямое влияние на его двигательные центры осуществляется по медиальному ретикулоспинальному тракту, идущему от ядер моста и активирующему преимущественно интер- и у-моторные нейроны разгибателей и тормозящему моторные нейроны мышц-сгибателей туловища и конечностей. По латеральному ретикулоспинальному тракту , начинающемуся от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на интер- и у-моторные нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозящее на нейроны мышц-разгибателей.

Из экспериментальных наблюдений на животных известно, что стимуляция более рострально расположенных нейронов ретикулярной формации на уровне продолговатого и среднего мозга, оказывает диффузное облегчающее влияние на спинальные рефлексы, а стимуляция нейронов каудальной части продолговатого мозга сопровождается торможением сиинальных рефлексов.

Активирующее и тормозное влияние ретикулярной формации на моторные центры спинного мозга может осуществляться через у-мотонейроны. При этом ретикулярные нейроны рострального участка ретикулярной формации активируют у-мотонейроны, которые своими аксонами иннервируют интрафузальные мышечные волокна, вызывают их сокращение, активируют рецепторы мышечных веретен. Поток сигналов от этих рецепторов активирует а-мотонейроны и вызывает сокращение соответствующей мышцы. Нейроны каудального участка ретикулярной формации тормозят активность у-мотонейронов спинного мозга и вызывают расслабление мышц. От баланса нейронной активности этих участков ретикулярной формации зависит распределение тонуса в больших мышечных группах. Поскольку этот баланс зависит от нисходящих влияний на ретикулярную формацию коры головного мозга, базальных ганглиев, гипоталамуса, мозжечка, то эти структуры мозга также могут через ретикулярную формацию и другие ядра ствола мозга воздействовать на распределение тонуса мышц и позу тела.

Широкое ветвление аксонов ретикулоспинальных путей в спинном мозге создает условия для влияния ретикулярной формации практически на все моторные нейроны и соответственно на состояние мышц различных частей тела. Такая особенность обеспечивает эффективное воздействие ретикулярной формации на рефлекторное распределение тонуса мышц, позу, ориентацию головы и тела в направлении действия внешних раздражителей и участие ретикулярной формации в осуществлении произвольных движений мышц проксимальных частей тела.

В центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра располагается участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие такого торможения структур головного мозга на спинной мозг было открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушках. Суть опытов состояла в исследовании состояния рефлексов спинного мозга после перересечения ствола мозга на уровне промежуточного мозга и раздражении каудального участка разреза кристалликом поваренной соли. Оказалось, что двигательные спинальные рефлексы при раздражении не проявлялись или становились ослабленными и восстанавливались после устранения раздражения. Таким образом было впервые выявлено, что один нервный центр может тормозить активность другого. Это явление назвали центральным торможением.

Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции не только соматических, но и вегетативных функций (ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жизненно важных отделов дыхательного центра и центров регуляции кровообращения). Латеральная группа ретикулярных ядер моста и дорсолатеральное ядро покрышки формируют мочевыделительный центр моста. Аксоны нейронов ядер этого центра достигают преганглионарных нейронов крестцового отдела спинного мозга. Стимуляция нейронов этих ядер в мосту сопровождается сокращением мускулатуры стенки мочевого пузыря и мочевыделением.

В дорсолатеральном мосту расположено парабрахиальное ядро, на нейронах которого заканчиваются волокна сенсорных нейронов вкуса. Нейроны ядра, подобно нейронам голубоватого пятна и черной субстанции, содержат нейромеланин. Число таких нейронов в парабрахиальном ядре уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны парабрахиального ядра имеют связи с нейронами гипоталамуса, амигдалы, ядрами шва, одиночного тракта и другими ядрами ствола мозга. Предполагают, что парабрахиальные ядра имеют отношение к регуляции вегетативных функций и понижение их числа при паркинсонизме объясняет возникновение вегетативных нарушений при этом заболевании.

В опытах на животных было показано, что при раздражении некоторых локальных участков ретикулярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникают низкочастотные (1-4 Гц) волны. На основе описанных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон — бодрствование и уровня сознания. Оказалось, что к формированию этих состояний имеют прямое отношение ряд ядер ретикулярной формации ствола мозга.

Так, с каждой стороны центрального шва моста располагаются парамедианные ретикулярные ядра, или ядра шва , содержащие серотонинергические нейроны. В каудальной части моста они включают нижнее центральное ядро, которое является продолжением ядра шва продолговатого мозга, а в ростральной части моста в состав ядер шва моста входит верхнее центральное ядро, называемое ядром Бехтерева, или срединным ядром шва.

В ростральной части моста на дорсальной стороне покрышки располагается группа ядер голубоватого пятна. В них имеется около 16 000-18 000 меланинсодержащих норадренергических нейронов, аксоны которых широко представлены в различных отделах ЦНС — гипоталамусе, гиппокампс, коре больших полушарий мозга, мозжечке и спинном мозге. Голубоватое пятно простирается в средний мозг, и его нейроны прослеживаются в ссром веществе околоводопроводного пространства. Число нейронов в ядрах голубоватого пятна уменьшается при паркинсонизме, болезни Альцгеймера и синдроме Дауна.

Как серотонинергические, так и норадреналинергические нейроны ретикулярной формации играют роль в контроле цикла сон — бодрствование. Подавление синтеза серотонина в ядрах шва ведет к развитию бессонницы. Предполагают, что серотонинергические нейроны являются частью нервной сети регуляции медленноволнового сна. При действии серотонина на нейроны голубоватого пятна возникает парадоксальный сон. Разрушение ядер голубоватого пятна у экспериментальных животных не ведет к развитию бессонницы, но вызывает на несколько недель исчезновение фазы парадоксального сна.