Высшая нервная деятельность. Безусловные и условные рефлексы. Формирование рефлекторной теории

Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой.

В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность состоит в совокупности реакций, направленных на объединение, интеграцию функций внутри организма.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга". Идейная установка этого классического труда выражена в первоначальном, измененном под влиянием цензуры заглавии: "Попытка ввести физиологические основы в психические процессы". До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов. Последние оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий и создавшего стройное учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы

• это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
• являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
• непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
• могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
• замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
• осуществляются через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего остояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы

• это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
• являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
• относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
• осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
• замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
• осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп.

1. По рецепторному признаку
   1. Экстерорецептивные рефлексы
      • зрительные
      • обонятельные
      • вкусовые и т.п.
   2. Интерорецептивные рефлексы - рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах
2. По эффекторному признаку , т.е. по тем эффекторам, которые отвечают на раздражение
   1. вегетативные рефлексы
      • пищевые
      • сердечно-сосудистые
      • дыхательные и т.п.
   2. сомато-двигательные рефлексы - проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей на действие раздражителя
      • оборонительный
3. По биологическому значению
   1. Пищевые
      • рефлекторный акт глотания
      • рефлекторный акт жевания
      • рефлекторный акт сосания
      • рефлекторный акт слюноотделения
      • рефлекторный акт секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
   2. Оборонительные - реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений
   3. Половые - рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.
   4. Стато-кинетические и локомоторные - рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.
   5. Рефлексы сохранения гомеостаза
      • рефлекс терморегуляции
      • дыхательный рефлекс
      • сердечный рефлекс
      • сосудистые рефлексы, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.
   6. Ориентировочный рефлекс - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

      И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом "что такое?" Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов.

Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловно-рефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта ообенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Приведенная классификация рефлекторных реакций очень близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что, по И. П. Павлову, инстинкты - это сложные безусловные рефлексы. Их отличительными особенностями является цепной характер реакций (конец одного рефлекса служит возбудителем следующего) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Компонент рефлекса - это реакция на раздражение (движение, секреция, изменение дыхания и т.п.).

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитов и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Условные рефлексы, как правило, воспроизводят структуру безусловного рефлекса, поскольку условный раздражитель возбуждает те же нервные центры, что и безусловный. Поэтому состав компонентов условного рефлекса подобен составу компонентов безусловной реакции.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный.

Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, "чисто служебную роль". Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях.

В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избежанию опасности, устранению вредных воздействий и т. п.

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов. К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другая разновидность - дифференцированное (различительное) торможение.

Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось определить различительную способность разных органов чувств у животных.

Явление растормаживания. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет во время действия тормозного раздражителя, например при действии метронома частотой 100 раз в минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет противоположную реакцию - потечет слюна. Это явление И. П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который происходит в данный момент в центрах условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса.

Явление растормаживания также указывает на тормозную природу процессов различения и угашения условных рефлексов.

Значение условного торможения очень велико. Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание двух форм единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможнось организму ориентироватся в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

Функциональной единицей ВНД является условный рефлекс, основу которого составляет временная связь между различными нейрональными структурами. Впервые представление о рефлекторном принципе работы ЦНС выдвинул И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга», где он впервые высказал мысль о том, что в основе психической деятельности лежит рефлекторный принцип. И.П. Павлов (рисунок) представил первые экспериментальные доказательства рефлекторного принципа работы ЦНС, проводя изучения на так называемых «фистульных» животных. И.П. Павлов ввел понятие об условном рефлексе. Условный рефлекс представляет собой высшую форму рефлекторной деятельности. Условный рефлекс – это не реакция на раздражитель, а реакция на сигнал, предшествующий этому раздражителю, что позволяет избежать действия раздражителя, если он опасен, или поспешить навстречу этому раздражителю, если он необходим. Важную роль в изучении физиологических процессов, определяющих поведение животных и человека, сыграли методики классического (И.П. Павлов, 1906, 1927) и инструментального (Э. Торндайк, 1898) условных рефлексов.

Рисунок – Павлов И.П.

Согласно классической методике выработки условных рефлексов, условный раздражитель (индифферентный для данного рефлекса, например, свет лампочки) должен предшествовать и сочетаться с действием безусловного раздражителя (например, пища). После нескольких повторений этих сочетаний вырабатывается условный рефлекс (например, выделение слюны в ответ на свет лампочки).

Методика выработки инструментального условного рефлекса предполагает активное участие животного в данном процессе, то есть только определенное поведение животного (например, движение в определенном направлении) приводит к вознаграждению. При таком подходе научение происходит быстрее.

Классический и инструментальный методы выработки условного рефлекса различаются по способу подкрепления безусловного стимула и по степени угасания условных рефлексов: инструментальный рефлекс сохраняется при частичном подкреплении, а классический – угасает. Обе методики опираются на ассоциативный тип поведения.

Кроме того, И.П. Павлов (1927) описал неассоциативные типы изменения поведения:

– габитуация (привыкание), при которой происходит уменьшение силы рефлекторных реакций при многократном повторении стимулов;

– сенситизация – усиление силы рефлекторных реакций на данный раздражитель при действии другого, более сильного раздражителя.

Все рефлексы делят на безусловные и условные (таблица 1). Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, условные – это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта». Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение соответствующего рецептивного поля и служат основой для формирования условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических и вегетативных реакций.

Таблица 1

Отличия безусловных и условных рефлексов

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными. Безусловные рефлексы – постоянные, условные – непостоянные, они могут вырабатываться, закрепляться и исчезать.

Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они возникают, если на определенные рецепторы действуют определенные раздражители. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга. Условные же рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение жизни условными рефлексами.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного и поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. Деятельность КБП является сигнальной, так как она обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на раздражители.

Сложности в различении условно– и безусловнорефлекторной деятельности связаны, например, с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели). Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов.

Классификации условных рефлексов могут быть различными:

1. По рецептивному полю условного раздражителя : интеро–, экстеро– и проприоцептивные.

2. По эфферентному звену, реализующему ответ : соматические и вегетативные.

3. По биологическому значению ответной реакции : пищевые, оборонительные, родительские условные.

4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления : совпадающие, запаздывающие и следовые.

5. По сложности: рефлексы первого порядка, второго, третьего и т.д.

Общие признаки условных рефлексов:

1. Условные рефлексы носят приспособительный характер.

2. Условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.

3. Они приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т.е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Развитие теории автоматического регулирования привело к представлению об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено 6 уровней его организации, исходя из уровней рефлекторных реакций:

– элементарные рефлексы,

– координационные рефлексы,

– интегративные рефлексы,

– сложнейшие безусловные рефлексы,

– элементарные безусловные рефлексы

– сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс называется так потому, что для его образования нужны определенные условия и, прежде всего, условный раздражитель или сигнал. Им может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. Например, электрический звонок, бульканье воды, звон посуды и т.д. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянного времени отхода ко сну и т.д. (но легче они вырабатываются, если совпадают с биоритмами – суточными и т. д.).

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. При этом такое изменение внешней или внутренней среды становится условным раздражителем. Для образования условного рефлекса необходимо повторное совпадение условного сигнала и безусловного раздражителя. Т.е. для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкание между нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Обязательным условием для образования условного рефлекса является такое, что начало действия индифферентного (безразличного, будущего условного) раздражителя должно предшествовать началу безусловного раздражителя больше (легче выработать условный рефлекс на звонок у голодной собаки, чем у сытой).

Дополнительные обязательные условия выработки условного рефлекса – отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие болезненных явлений.

Замыкание временных связей между очагами возбуждения условного и безусловного раздражителя идет не только по горизонтали (кора-кора), но и с участием подкорковых структур: кора–таламус–гиппокамп–ретикулярная формация–кора–подкорка–кора (зона безусловных рефлексов). В механизмах образования условных рефлексов важную роль играет принцип доминанты Ухтомского. Доминантный очаг – господствующий, преобладающий – притягивает к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого он усиливается. Например, голодный щенок при раздражении лапы электрическим током лапу не отдергивает, а еще быстрее локает молоко, тогда как сытый – отдергивает.

Считают, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в зоне безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в зоне условного раздражителя. При повторных сочетаниях этих возбуждений возникает временная связь, приводящая к образованию условного рефлекса. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения.

Правила выработки условного рефлекса:

1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования;

2) используют два раздражителя – сигнал и подкрепление;

3) сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению;

4) сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный, т.к. временная связь между центральными концами анализаторов образуется лишь тогда, когда от слабо возбужденного центра центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления (по принципу доминанты).

Стадии выработки условного рефлекса:

1) генерализация условного рефлекса;

2) стадия специализации или дифференцировки;

3) стадия автоматизма.

В каждом учебнике биологии говорится, что основатель рефлекторной теории - Иван Павлов. Это действительно так, однако еще до знаменитого русского физиолога нервную систему изучали многие исследователи. Из них самый большой вклад внес учитель Павлова Иван Сеченов.

Предпосылки рефлекторной теории

Термин «рефлекс» означает стереотипную реакцию живого организма на внешний раздражитель. Как это ни удивительно, но данное понятие имеет математические корни. Термин был введен в науку физиком Рене Декартом, жившим в XVII веке. Он пытался объяснить с помощью математики те законы, по которым существует мир живых организмов.

Рене Декарт - не основатель рефлекторной теории в современном ее виде. Но он открыл многое из того, что потом стало ее частью. Декарту помог Уильям Гарвей - английский медик, который первым описал систему кровообращения в организме человека. При этом он также представил ее в виде механической системы. Позже этим методом воспользуется Декарт. Если Гарвей перенес свой принцип на внутреннее устройство организма, то его французский коллега применил эту конструкцию на взаимодействие организма с внешним миром. Свою теорию он описал с помощью термина «рефлекс», взятого из латинского языка.

Важность открытий Декарта

Физик считал, что мозг человека является центром, отвечающим за связь с окружающим миром. Кроме того, он предположил, что от него идут нервные волокна. Когда внешние факторы влияют на концы этих нитей, сигнал поступает в мозг. Именно Декарт стал основоположником принципа материалистического детерминизма в рефлекторной теории. Принцип этот заключается в том, что любой нервный процесс, происходящий в головном мозге, вызывается действием раздражителя.

Много позже русский физиолог Иван Сеченов (основатель рефлекторной теории) справедливо назвал Декарта одним из тех ученых, на которых он опирался в своих исследованиях. При этом у француза было много заблуждений. Например, он считал, что животные, в отличие от людей, действуют машинально. Опыты другого русского ученого - Ивана Павлова - показали, что это не так. Нервная система животных имеет такое же строение, как у человека.

Иван Сеченов

Другим человеком, внесшим важный вклад в развитие рефлекторной теории, является Иван Сеченов (1829-1905). Он был просветителем и создателем отечественной физиологии. Ученый первым в мировой науке предположил, что высшие отделы головного мозга работают только на рефлексах. До него неврологи и физиологи не ставили вопрос о том, что, возможно, все психические процессы человеческого организма имеют физиологическую природу.

Во время исследований во Франции Сеченов доказал, что головной мозг влияет на двигательную активность. Он открыл явление центрального торможения. Его исследования произвели фурор в тогдашней физиологии.

Формирование рефлекторной теории

В 1863 году Иван Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», которая снимает вопрос о том, кто основатель рефлекторной теории. В данном труде были сформулированы многие идеи, легшие в основу современного учения о высшей нервной системе. В частности, Сеченов объяснил публике, что такое рефлекторный принцип регуляции. Он заключается в том, что любая сознательная и бессознательная деятельность живых организмов сводится к реакции внутри нервной системы.

Сеченов не только открыл новые факты, но и проделал огромную работу по обобщению уже известной информации о физиологических процессах внутри организма. Он доказал, что влияние внешней среды нужно как для обычного одергивания руки, так и для появления мысли или чувства.

Критика идей Сеченова в России

Общество (особенно российское) не сразу приняло теорию гениального физиолога. После того как вышла книга «Рефлексы головного мозга», некоторые статьи ученого перестали печатать в «Современнике». Сеченов смело нападал на теологические церковные идеи. Он был материалистом и пытался доказать все с точки зрения физиологических процессов.

Несмотря на неоднозначную оценку в России, основы теории рефлекторной деятельности были тепло встречены научным сообществом Старого Света. Книги Сеченова начали издаваться в Европе гигантскими тиражами. Ученый даже на некоторое время перенес свою основную исследовательскую деятельность в западные лаборатории. Он продуктивно работал с французским медиком

Рецепторная теория

В истории науки можно найти множество примеров того, как ученые шли по ложному пути, предлагая идеи, не соответствовавшие действительности. Таким случаем можно назвать рецепторную теорию ощущений, противоречащую взглядам Сеченова и Павлова. В чем их отличие? Рецепторная и рефлекторная теория ощущений по-разному объясняют природу реакции организма на внешние раздражители.

И Сеченов, и Павлов считали, что рефлекс - это активный процесс. Эта точка зрения закрепилась в современной науке и сегодня считается окончательно доказанной. Активность рефлекса заключается в том, что живые организмы на некоторые раздражители реагируют острее, чем на другие. Природа отделяет нужное от ненужного. Рецепторная теория, наоборот, гласит, что органы чувств реагируют на окружающую среду пассивно.

Иван Павлов

Иван Павлов - основатель рефлекторной теории наравне с Иваном Сеченовым. Он изучал нервную систему всю свою жизнь и развил идеи своего предшественника. Этот феномен привлек ученого своей сложностью. Принципы рефлекторной теории были доказаны физиологом опытным путем. Даже далекие от биологии и медицины люди слышали фразу «собака Павлова». Конечно, речь не идет об одном животном. Имеются в виду сотни собак, которых Павлов использовал для своих опытов.

Толчком для открытия и окончательного формирования всей рефлекторной теории стало простое наблюдение. Павлов уже десять лет изучал пищеварительную систему и имел в своей лаборатории много собак, которых очень любил. Однажды ученый задался вопросом: почему у животного появляется слюна еще до того, как ему дают еду. Дальнейшие наблюдения показали удивительную связь. Слюна начинала выделяться, когда собака слышала звон посуды или голос человека, приносившего ей корм. Такой сигнал запускал механизм, вызывающий выработку желудочного сока.

Безусловные и условные рефлексы

Вышеописанный случай заинтересовал Павлова, и он начал серию экспериментов. К каким выводам тогда пришел основатель рефлекторной теории? Декарт еще в XVII веке говорил о реакциях организма на внешние раздражители. Русский физиолог взял за основу эту концепцию. Кроме того, ему помогла рефлекторная теория Сеченова. Павлов был его непосредственным учеником.

Наблюдая за собаками, ученый пришел к идее о безусловных и условных рефлексах. К первой группе относились врожденные особенности организма, передаваемые по наследству. Например, глотание, сосание и т. д. Условными рефлексами Павлов назвал те, которые живое существо получает уже после появления на свет благодаря личному опыту и особенностям окружающей среды.

Эти качества не передаются по наследству - они строго индивидуальны. В то же время организм может утратить такой рефлекс, если например, изменились условия окружающей среды, и в нем больше нет необходимости. Самым известным примером является эксперимент Павлова с одной из лабораторных собак. Животное приучили, что корм приносят после того, как в помещении включается лампочка. Далее физиолог следил за появлением новых рефлексов. И действительно, скоро у собаки начала сама собой выделяться слюна, когда она видела включенную лампочку. При этом ей не несли еды.

Три принципа теории

Общепризнанные принципы рефлекторной сводятся к трем правилам. В чем они заключаются? Первый из них - это принцип материалистического детерминизма, сформулированный еще Декартом. Согласно ему, каждый нервный процесс вызывается действием внешнего раздражителя. На этом правиле основывается рефлекторная теория психических процессов.

Второй - принцип структурности. Данное правило гласит, что строение отделов нервной системы напрямую зависит от количества и качества их функций. На практике это выглядит следующим образом. Если у организма нет головного мозга, то его отличается примитивностью.

Последний принцип - принцип анализа и синтеза. Он заключается в том, что в одних нейронах происходит торможение, а в других - возбуждение. Этот процесс является физиологическим анализом. В результате него живой организм может различать окружающие предметы и явления.

Содержание статьи

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС. Термин, который впервые был использован русским физиологом И.П.Павловым для описания приобретенного рефлекса, т.е. не являющегося (в отличии от безусловного рефлекса) врожденным, а потому свойственного отдельному индивиду, а не всем представителям данного вида. Когда на язык попадает лимонный сок, выделяется слюна – это безусловный рефлекс. Однако слюна может выделяться также при виде лимона или при звучании слова «лимон» – это условный рефлекс. Различие заключается в том, что вид лимона или звучание этого слова не всегда вызывают выделение слюны и вдобавок могут не оказывать воздействия на тех или иных людей. Подобные стимулы приобретают способность вызывать реакцию лишь после того, как предъявлялись более или менее одновременно со стимуляцией вкусовых рецепторов лимонным соком. Вид лимона или звучание слова «лимон» в этом случае оказываются условными (сигнальными) раздражителями, замещающими безусловный раздражитель – лимонный сок.

Методика Павлова.

Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул – включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение – срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок – условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Само образование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

Открытия Павлова.

Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условнорефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условнорефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука ; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

На основе своих опытов Павлов разработал несколько теорий работы коры головного мозга , в частности теорию возбуждения и торможения – состояний коры, характеризующихся повышенной и пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по коре, является причиной такого феномена, как затухание условного рефлекса. Павлов считал, что сон – это состояние, при котором торможение полностью захватывает кору головного мозга. Более поздние работы в области неврологии и психофизиологии показали, что работа коры намного сложнее, чем он предполагал .

Современные представления.

Павлов применял термин «условный рефлекс» к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин «условный рефлекс» используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания).

приобретенная реакция организма на определенный раздражитель, возникшая в результате сочетания воздействия этого раздражителя с положительным подкреплением со стороны актуальной потребности.

РЕФЛЕКС УСЛОВНЫЙ

рефлекс приобретенный) - рефлекс, образуемый при сближении во времени любого первоначально безразличного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего рефлекс безусловный. Понятие введено И. П. Павловым для обозначения динамической связи между раздражителем условным и реакцией субъекта, первоначально основанной на раздражителе безусловном. В его основе лежит выработка новых - временных - связей. При повторных действиях раздражения, если оно не подкрепляется (не служит удовлетворению жизненной потребности), реакция на него ослабевает и исчезает. В основе такого угасания лежит процесс коркового торможения.

В ходе экспериментальных исследований определены правила выработки рефлексов условных: совместное предъявление раздражителей - первоначально индифферентного и безусловного - при некоей отсроченности второго; при отсутствии подкрепления раздражителя условного безусловным временная связь постепенно затормаживается. В результате образования рефлекса условного раздражитель, прежде не вызывавший соответственной реакции, начинает ее вызывать, становясь раздражителем сигнальным (условным - обнаруживающимся при определенных условиях).

Различаются два вида рефлексов условных:

1) рефлексы условные классические - получаемые указанным способом;

2) рефлексы условные инструментальные (оперантные) - при их выработке подкрепление безусловное дается лишь по возникновении определенной двигательной реакции (-> обусловливание оперантное).

Механизм формирования рефлексов условных первоначально понимался как проторение пути между центрами рефлексов условного и безусловного. Ныне принято представление об их механизме как сложной функциональной системе со связью обратной - организованной по принципу кольца, а не дуги.

У животных рефлексы условные образуют систему Сигнальную, где раздражителями сигнальными являются агенты их среди обитания; У человека наряду с системой сигнальной первой, порождаемой воздействиями среды, существует система сигнальная вторая, где как раздражители условные выступает слово - "сигнал сигналов".

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС

англ. conditional reflex) - временная связь, вырабатываемая путем сочетания условного и безусловного раздражителей. У. р. осуществляется высшими отделами мозга и основан на временных связях, образующихся между определенными нервными структурами в индивидуальном опыте животного и человека. Безусловные рефлексы в принципе одинаковы у всех представителей одного вида, а У. р. индивидуальны и бесконечно разнообразны. Термин "У. р> был введен И. П. Павловым (то же самое В. М. Бехтерев и др. рефлексологи называли "сочетательным рефлексом". - Ред.). На основе экспериментальных исследований Павлов сформулировал правила выработки У. р. и закономерности их проявления.

Основное условие образования У. р. - наличие подкрепления: совпадение или близость во времени (однократное, но гораздо чаще многократное) индифферентного раздражителя с безусловным при некотором опережении первого. В результате индифферентный раздражитель начинает вызывать ответную реакцию, которую ранее он никогда не вызывал. Напр., если сочетать сигнал звонка или вспышку электролампы с кормлением животного, то начинается пищевая реакция (слюноотделение, поворот головы, пробежка в сторону кормушки и т. п.), которую без сочетания никогда бы не вызывал. Характерная черта У. р. - их временный характер. Если основное условие выработки У. р. перестает соблюдаться и условный раздражитель не подкрепляется безусловным, то временная связь тормозится, а У. р. исчезает.

Это торможение, по Павлову, относится к "внутреннему (условному) торможению". Основная причина развития внутреннего торможения - неподкрепление условных раздражителей или их отдельных компонентов. Различают несколько видов такого торможения: 1) угасатель-ное, которое вырабатывается при однократном или многократном неподкреплении условного раздражителя; 2) дифференцировочное - при неподкреплении одного из индифферентных раздражителей и продолжающемся подкреплении др.; 3) условное (в узком смысле), возникающее, когда ранее выработанный и продолжавший подкрепляться условный сигнал перестает получать подкрепление в сочетании с к.-л. новым агентом (который называется "условным тормозом"). Если подкрепление отодвигается во времени, от действия сигнального раздражителя, то развивается запаздывающее торможение, занимающее период между началом действия условного сигнала и отсроченным подкреплением.

Проявлением безусловного торможения являются внешнее и запредельное торможение. Внешнее торможение- подавление условно-рефлекторной деятельности при действии (побочного) экстрастимула, вызывающего ориентировочную реакцию, или при экстренном переключении н. с. на более значимое событие (см. Башня молчания). Запредельное торможение возникает в нервных клетках коры при воздействии очень сильными раздражителями. Основная его функция - препятствовать разрушению клеток под влиянием чрезвычайных по силе возбуждений. Поэтому запредельное торможение называется также охранительным (см. также Парабиоз).

Установлено, что на один и тот же раздражитель в неодинаковых условиях (разное время дня, освещение, разные экспериментальные камеры и т. п.) можно выработать разные У. р. Напр., если звук высотой 1000 Гц в одной камере подкреплять пищей, а в др. - раздражением лапы животного током, то в 1-й камере этот звук становится сигналом пищевого У. р., а во 2-й - оборонительного рефлекса. Это явление получило название переключения У. р., или условнорефлекторного переключения.

В настоящее время принято различать класг сические и инструментальные У. р. Классические У. р. называют также "У. р. 1-го типа", инструментальные - "У. р. 2-го типа", или "оперантными".

В классических У. р., которые впервые были изучены и описаны в школе Павлова, ответная реакция повторяет, воспроизводит безусловную реакцию, вызываемую безусловным подкреплением. При выработке инструментальных У. р., которые были открыты и исследованы амер. бихевиориста-ми (напр., Б. Ф. Скиннером), животное или человек научается в ответ на определенные раздражители производить соответствующие действия, которые либо обеспечивают получение положительного подкрепления (пища, особь др. пола, познавательный или коммуникативный эффект), либо избавляют их от действия болевых травмирующих агентов (реакция избегания). Напр., в ответ на определенный сигнал или на обстановку, в которой изучается научение, животное нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (или чтобы выбраться из клетки, через пол которой пропускается электрический ток). Условная двигательная реакция является в этих случаях как бы средством, инструментом для получения подкрепления (отсюда и название - инструментальные У. р.). См. также Рефлекс. (Д. А. Фарбер)

Добавление: У исследователей У. р. и у некоторых психологов возникает соблазн свести богатство душевной жизни к У. р. Подобный соблазн вызван иллюзией всепонимания. По этому поводу А. А. Ухтомский писал: "Работники по условным рефлексам переживали это внутреннее убеждение, что они до тонкости понимают те силы, которые управляют текущим внутренним миром человека и мотивами его поведения. Не понимая хорошенько своих ближайших опытов на собаках, они храбро перерабатывали свои умозаключения на внутренний мир человека. И это делало их невеждами по преимуществу" (Заслуженный собеседник. - Рыбинск, 1997, с. 230-231). За пределами науки были и решения Павловской сессии АН СССР и АМН СССР 1950 г., согласно которым психика отождествлялась с высшей нервной деятельностью, а психология - с учением об У. р. Никакой вины в этом И. П. Павлова не было. (В. П. Зинченко.)

РЕФЛЕКС УСЛОВНЫЙ

conditioned reflex) - приобретенный рефлекс, при котором функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливается в процессе обучения. В классических опытах Павлова собак обучали ассоциировать звук колокольчика со временем кормления, так что в ответ на звон колокольчика у них начинала вырабатываться слюна вне зависимости от того, давалась им пища или нет.