Проблема устойчивости организма, его адаптации к изменяющимся факторам среды остается оной из центральных проблем биологии. Этой темой в сое время занимались такие ученые как А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, К.М. Завадский, С.С. Шварц, Е.М. Крепс и др.
Проблема адаптации охватывает широкий круг вопросов приспособления организма к условиям среды обитания. Эта проблема стоит в центре многих общебиологических дисциплин, поскольку она затрагивает ряд фундаментальных свойств живых организмов. Но несмотря на большое разнообразие типов, уровней и механизмов адаптаций, их можно рассматривать как переходный процесс, вызванный сменой среды или отдельных ее факторов: переход живой системы любого уровня организации из одного устойчивого состояния в другое.
Каждый организм живет в многокомпонентной среде обитания, которая постоянно изменяется и организм вынужден постоянно к ней приспосабливаться. Здесь важно знать, что одни виды обладают узкой, другие - широкой приспособляемостью.
Важнейшей особенностью адаптаций является их относительный характер, в соответствии с которым организм или популяция лучше или хуже приспособлены к конкретному типу природной среды в настоящий момент. Существенными признаками приспособительных процессов являются: системный характер, фазность и цена адаптации, включающая размер затрат ресурсов организма или популяции на приспособление к новым условиям.
Адаптации к условиям окружающей среды, как универсальное биологическое явление формируются и проявляются на самых различных уровнях биологической организации, - от молекулярного до биоценотического. На поведенческом уровне организмы действуют обычно таким путем, который по всей видимости, увеличивает их шансы на выживание в данной среде и использование этой среды. На анатомическом уровне структуры организма часто обнаруживают очевидное соответствие его образу жизни. На физическом уровне способы осуществления жизненных функций нередко отражают те внешние условия, с которыми сталкивается данный вид.
Биохимические изменения адаптивны большей частью на уровне основных метаболических функций и поэтому микроскопически не проявляются. Успешная адаптация ферментных систем, мембран, дыхательных пигментов и т. п. к тем или иным условиям среды еще не говорит об идентичности этих систем у различных организмов, даже если внешние адаптивные признаки у них сходны. Для того чтобы выявить эти особенности в адаптации биохимических систем, Немова Н.Н. и Высоцкая Р.У. рассмотрели вначале те биохимические структуры и функции, которые абсолютно необходимы для всех живых систем и проявляют чувствительность к изменениям факторов среды. Это относится, прежде всего, к биохимическим адаптациям, направленным на:
Сохранение целостности и функциональной активности макромолекул (нуклеиновых кислот, ферментов, структурных и контрактильных белков) и надмолекулярных комплексов (хроматина, хромосом, рибосом, мембран);
Обеспечение организма источниками энергии и питательными веществами, используемыми для биосинтеза белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов, составляющих ткани организма и являющихся запасами питательного материала;
Поддержание регуляторных механизмов обмена веществ и его изменений в зависимости от непостоянных условий среды обитания.
Перечисленные функции необходимы всем живым системам, в каких бы условиях они не находились. Поскольку метаболическая активность организмов находится в строгой зависимости от таких макромолекул, как ферменты и нуклеиновые кислоты, процессы адаптации должны сводиться к тому, чтобы функции макромолекул были такого типа и осуществлялись с такими скоростями, при которых жизненные процессы организма протекали бы удовлетворительно, несмотря на помехи со стороны окружающей среды. В процессе адаптации организм достигает векторного гомеостаза метаболических функций. Выражение векторный гомеостаз подчеркивает то, что в процессе адаптации к внешней среде, как скорости, так и направления метаболических реакций «настраиваются» таким образом, чтобы организм непрерывно получал необходимые ему продукты.
В работе Н.Н. Наумовой и Р.У. Высоцкой отмечено, что в действительности биохимическая адаптация часто является, крайним средством, к которому организм прибегает тогда, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды. Как правило, биохимическая адаптация - это не самый легкий путь, часто оказывается проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. Регуляция метаболизма осуществляется с помощью целой иерархии механизмов, заложенных в генах и реализующихся синтезом соответствующих белков.
Так же при рассмотрении биохимических адаптаций на уровне микросреды велика роль липидного окружения, в котором функционируют многие ферменты, в особенности, связанные с мембранами. Липиды, не будучи микромолекулами тоже могут подобно водной среде, создавать микроокружение, благоприятное для функционирования белков. Во время обсуждения процессов адаптации, протекающих с участием мембранных липидов и осмолитов, следует учитывать процессы, обеспечивающие нужную величину рН в непосредственном окружении ферментов. Выбор этой величины и буферных систем для ее поддержания был, вероятно важнейшей проблемой, которую пришлось решить живым организмам на заре клеточной эволюции. По мнению Н.Н. Наумовой и Р.У. Высоцкой это вытекает из того факта, что регуляция рН обнаруживается у всех исследованных к настоящему времени организмов.
1. Поддержание структурной целостности макромолекул (ферментов сократительных белков, нуклеиновых кислот и др.) при их функционировании в специфических условиях.
2. Достаточное снабжение клетки:
а) энергетической валютой - аденозинтрифосфатом (АТФ);
б) восстановительными эквивалентами, необходимыми для протекания процессов биосинтеза;
в) предшественниками, используемыми при синтезе запасных веществ (гликогена, жиров и т.п.), нуклеиновых кислот и белков.
3. Поддержание систем, регулирующих скорости и направления метаболических процессов в соответствии с потребностями организма и их изменениями при изменении условий среды.
Выделяют три типа механизмов биохимической адаптации.
1. Приспособление макромолекулярных компонентов клетки или жидкостей организма:
а) изменяются количества (концентрации) уже имеющихся типов макромолекул, например ферментов;
б) образуются макромолекулы новых типов, например новые изоферменты, которыми замещаются макромолекулы, ранее имевшиеся в клетке, но ставшие не вполне пригодными для работы в изменившихся условиях.
2. Приспособление микросреды, в которой функционируют макромолекулы. Сущность этого механизма состоит в том, что адаптивное изменение структурных и функциональных свойств макромолекул достигается путем видоизменения качественного и количественного состава окружающей эти макромолекулысреды (например, ее осмотической концентрации или состава растворенных веществ).
3. Приспособление на функциональном уровне. Его сущность состоит в регулировании функциональной активности макромолекул, ранее синтезированных клеткой.
Под стратегией адаптации понимают функционально-временную структуру потоков информации, энергии, веществ, обеспечивающую оптимальный уровень морфофункциональной организации биосистем в неадекватных условиях среды.
Можно выделить три варианта "стратегии" адаптивного поведения организма человека.
1. Первый тип (стратегия типа "спринтер"): организм обладает способностью мощных физиологических реакций с высокой степенью надежности в ответ на значительные, но кратковременные колебания во внешней среде. Однако такой высокий уровень физиологических реакций может поддерживаться относительно короткий срок. К длительным физиологическим перегрузкам со стороны внешних факторов, даже если они средней величины, такие организмы мало приспособлены.
2. Второй тип (стратегия типа "стайер"). Организм менее устойчив к кратковременным значительным колебаниям среды, но обладает свойством выдерживать длительное время физиологические нагрузки средней силы.
3. Наиболее оптимальным типом стратегии является промежуточный тип, который занимает среднее положение между указанными крайними типами.
Формирование стратегии адаптации генетически детерминировано, но в процессе индивидуальной жизни, соответствующего воспитания и тренировки их варианты могут подвергаться коррекции. Следует отметить, что у одного и того же человека разные гомеостатические системы могут иметь различные стратегии физиологической адаптации.
Установлено, что у людей с преобладанием стратегии первого типа (тип "спринтер") одновременное сочетание работы и восстановительных процессов выражено слабо и для указанных процессов требуется более четкая ритмичность (т.е. расчленение во времени).
У людей же с преобладанием стратегии 2-го типа (тип "стайер"), напротив, резервные возможности и степень быстрой мобилизации не высоки, однако рабочие процессы более легко сочетаются с процессами восстановления, что обеспечивает возможность длительной нагрузки.
Так, в условиях северных широт у людей с вариантами стратегии типа "спринтер" наблюдается быстрое истощение и нарушение липидно-энергетического обмена, что приводит к развитию хронических патологических процессов. В то же время у людей, относящихся к варианту стратегии "стайер", приспособительные реакции к специфическим условиям высоких широт наиболее адекватны и позволяют им длительное время находиться в этих условиях без развития патологических процессов.
В целях определения эффективности адаптационных процессов были разработаны определенные критерии и методы диагностики функциональных состояний организма.
Р.М. Баевским (1981) предложено учитывать пять основных критериев:
■ 1 - уровень функционирования физиологических систем;
■ 2 - степень напряжения регуляторных механизмов;
■ 3 - функциональный резерв;
■ 4 - степень компенсации;
■ 5 - уравновешенность элементов функциональной системы.
В качестве индикатора функционального состояния целостного организма может рассматриваться система кровообращения, в частности три ее свойства, с помощью которых можно оценить переход от одного функционального состояния к другому.
1. Уровень функционирования. Под ним следует понимать поддержание определенных значений основных показателей миокардиально-гемодинамического гомеостаза, таких, как ударный и минутный объем, частота пульса и АД.
2. Функциональный резерв. Для его оценки обычно применяют функциональные нагрузочные пробы, например ортостатическую или с физической нагрузкой.
3. Степень напряжения регуляторных механизмов, которая определяется показателями вегетативного гомеостаза, например степенью активации симпатического отдела вегетативной нервной системы и уровнем возбуждения вазомоторного центра.
Классификация функциональных состояний при развитии болезней адаптации (Баевский Р.М., 1980).
1. Состояние удовлетворительной адаптации к условиям окружающей среды. Для этого состояния характерны достаточные функциональные возможности организма, гомеостаз поддерживается при минимальном напряжении регуляторных систем организма. Функциональный резерв не снижен.
2. Состояние напряжения адаптационных механизмов. Функциональные возможности организма не снижены. Гомеостаз поддерживается благодаря определенному напряжению регуляторных систем. Функциональный резерв не снижен.
3. Состояние неудовлетворительной адаптации к условиям окружающей среды. Функциональные возможности организма снижены. Гомеостаз сохраняется благодаря значительному напряжению регуляторных систем либо благодаря включению компенсаторных механизмов. Функциональный резерв снижен.
4. Срыв (поломка) механизмов адаптации. Резкое снижение функциональных возможностей организма. Гомеостаз нарушен. Функциональный резерв резко снижен.
Дезадаптация и развитие патологических состояний происходит поэтапно.
Начальный этап пограничной зоны между здоровьем и патологией - это состояние функционального напряжения механизмов адаптации. Состояние напряжения адаптационных механизмов, не выявляемое при традиционном клиническом обследовании, следует относить к дозонологическим, т.е. предшествующим развитию заболевания.
Более поздний этап пограничной зоны - состояние неудовлетворительной адаптации. Для него характерно уменьшение уровня функционирования биосистемы, рассогласование отдельных ее элементов, развитие утомления и переутомления. Состояние неудовлетворительной адаптации является активным приспособительным процессом. Состояние неудовлетворенной адаптации может быть отнесено к преморбидным, поскольку значительное снижение функционального резерва позволяет при использовании функциональных проб выявить неадекватный ответ организма, указывающий на скрытую или начальную патологию.
С клинической точки зрения только срыв адаптации относится к патологическим состояниям, ибо он сопровождается заметными изменениями традиционно измеряемых показателей, таких, как частота пульса, ударный и минутный объем, АД и т.д.
По своим проявлениям болезни адаптации носят полиморфный характер, охватывая различные системы организма. Наиболее распространены болезни адаптации при длительном пребывании людей в неблагоприятных условиях (горная болезнь и т.д.). Поэтому для профилактики болезней адаптации используют методы увеличения эффективности адаптации.
Методы увеличения эффективности адаптации могут быть специфическими и неспецифическими.
К неспецифическим методам относятся: активный отдых, закаливание, средние физические нагрузки, адаптогены и терапевтические дозировки разнообразных курортных факторов, которые способны повысить неспецифическую резистентность, нормализовать деятельность основных систем организма.
Адаптогены - это средства, осуществляющие фармакологическую регуляцию адаптивных процессов в организме. По своему происхождению адаптогены могут быть разделены на две группы: природные и синтетические. Источниками природных адаптогенов являются наземные и водные растения, животные и микроорганизмы. К наиболее важным адаптогенам растительного происхождения относятся женьшень, элеутерококк, лимонник китайский, аралия маньчжурская, заманиха, шиповник и т.д. К препаратам животного происхождения относятся: пантокрин, получаемый из пантов марала; рантарин - из пантов северного оленя, апилак - из пчелиного маточного молочка.
Широкое применение получили вещества, выделенные из различных микроорганизмов и дрожжей (продигиоган, зимозан и др.). Высокой адаптогенной активностью обладают витамины. Многие эффективные синтетические соединения получены из природных продуктов (нефть, уголь и т.п.).
Специфические методы увеличения эффективности адаптации основаны на повышении резистентности организма к какому-либо определенному фактору среды - холоду, гипоксии и т.д. К ним относятся лекарственные средства, физиотерапевтические процедуры, специальные тренировки и т.д. (Гора Е.П., 1999).
Определение стресса
Стресс (англ. стресс – напряжение) неспецифическая реакция напряжения живого организма в ответ на любое сильное воздействие. Это состояние критической нагрузки, которое проявляется в виде специфического синдрома, слагающегося из неспецифических изменений внутри биологического объекта.
Концепция стресса и адаптационного синдрома, разработана канадским ученым Гансом Селье в 1936 году для человека.Механизм развития общего адаптационного синдрома и стресс-реакции по Г. Селье представлен на рисунке 2.
Рис. 2. Три фазы общего адаптационного синдрома (А) и основные пути формирования стресс-реакции (Б) (по Г. Селье)
В ответ на любой стрессовый фактор, нарушающий гомеостаз, развиваются ответные реакции двух типов:
1)специализированными реакциями со стороны организма, специфически реагирующей на этот раздражитель, в зависимости от его природы, присущими только данной системе;
2)в виде комплекса неспецифических изменений, таких как реакции напряжения или общего усилия организма приспособиться к изменившимся условиям, с помощью стрессреализующей адренергической и гипофизарно-адреналовойсистемы.
Общий адаптационный синдром â
üэто сложный процессструктурно-функциональнойперестройки, нацеленный на перепрограммирование адаптационных возможностей организма в целях решения новых задач, выдвигаемым средой;
üпроцесс, который способствует образованию новой структурно-функциональнойорганизации организма и более совершенного, соответствующего данным условиям, состояния гомеостаза;
üпроцесс, который приводит, в конечном итоге, к изменениям фенотипа.
Патологические процессы, развивающиеся при общем адаптационном синдроме
Катаболический эффект стресс-синдроманаправлен на стирание старых, утративших свое биологическое значение, структурных следов.
Десинхроноз – универсальная реакция, неотъемлемая часть общего адаптационного синдрома, процесс разрушения старого биоритмологического стереотипа, изменения прежних биологических ритмов для формирования нового ритмологического стереотипа.
Классификация стрессовых факторов:
Практически любой фактор среды может принимать экстремальный характер.
Различают: положительный и отрицательный стресс (дистресс).
Наиболее тяжелая форма дистресса – шок.
Стрессовые факторы классифицируются:
II. По влиянию на состояние организма: – (на обмен веществ, проницаемость мембран, биоритмы и т.д.);
III. По времени влияния: влияют периодически (сезонность и т.д.);эпизодически (пожары, наводнения и т.д.).
IV. По характеру вмешательства: оказывающие прямое влияние – перегревание, переохлаждение и т.д.); оказывающие косвенное влияние – фотопериодизм, биоритмы и т.д.
Выделяют уровни проявлений стресс-реакций:
Для I уровня проявления стресса характерны повреждения, не воспринимаемые невооруженным глазом, а также повреждения, выявляемые только при сравнении с контролем.Реакции I уровня сопровождаются увеличением или снижением ферментной активности, изменением обмена веществ и функционирования биомембран, количества и состояния пигментов, гормонов, изменением энергетического баланса.
Для проявлений II уровня характерны изменения размеров и формы, характер роста, некрозы, преждевременное старение, сокращение продолжительности репродуктивного возраста, изменение плодовитости.II уровню проявления стресса соответствуют поведенческие реакции: пространственное или временное избегание, использование конституционных особенностей тела, что проявляется изменением конфигурации тела и защитным цветом кожи окраской в виде меланизма. Сюда же относятся различные варианты биоритмологических реакций.
Можно выделить антропогенный стресс:
Øс одной стороны, это новые параметры среды обитания, обусловленные деятельностью человека (появление ксенобиотиков);
Øс другой – антропогенная модификация уже имеющихся природных факторов (искусственная радиоактивность).
Острый и хронический стресс, упругие и пластические стрессовые нагрузки
Стресс классифицируется по характеру начальных проявлений, скорости развития и продолжительности.
Острый стресс характеризуется: внезапным началом,острым (быстрым) развитием,
небольшой продолжительностью.
Хронический стресс, при котором неблагоприятный фактор невысокой интенсивности воздействует длительно или часто повторяется, имеет:
незаметное начало,постепенное развитие,длительное течение.
Острый стресс является упругой нагрузкой, вызывающей обратимые изменения, хронический стресс – пластической нагрузкой, приводящей к необратимым изменениям.
Варианты устойчивости к стрессу
Все многообразие устойчивости к стрессовым нагрузкам осуществляется на основе 2-хвариантов повышения устойчивости:
ªизбегания стресса: изменение поведения, биоритмы, особые жизненные циклы;
ªтолерантности к стрессу.
Толерантность бывает врожденной и приобретенной. Благодаря более высокой врожденной толерантности отдельных людей формируются механизмы устойчивости к стрессу, которые закрепляются в виде наследуемых признаков. Приобретенная толерантность является результатом адаптации к стрессовым воздействиям.
Стресс условно принято разделять на непсихогенный и психогенный (психоэмоциональный) (Исаев Л.К., Хитров Н.К., 1997).
Непсихогенный стресс формируется под влиянием разнообразных физических, в том числе механических, химических и биологических факторов или при недостатке необходимых для жизни соединений (О 2 , Н 2 О и т.д.), если степень этого дефицита опасна для жизни.
Психоэмоциональный стресс возникает под влиянием негативных социальных факторов, значимость которых в жизни современного человека постоянно нарастает.
Длительный психоэмоциональный стресс приводит к понижению функциональных возможностей центральной нервной системы и клинически проявляется развитием различных форм неврозов - неврастения, невроз навязчивых состояний, истерия. Сегодня психоэмоциональный стресс рассматривается как важнейший фактор риска возникновения гипертонической и гипотонической болезни, атеросклероза, ишемической болезни сердца, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, нейрогенных заболеваний кожи, эндокринных заболеваний и многих других (Тополянский В.Д., Струковская М.В., 1986).
Развитие стресса и его исходы во многом зависят от свойств организма, его нервной системы (в том числе вегетативной), эндокринных органов, особенно гипофиза и надпочечников, состояния иммунной системы, кровообращения и т.д. Важное значение в развитие стресса имеет степень тренированности, т.е. долговременной адаптации, формирующейся при многократном воздействии определенного стрессорного агента в оптимальном для этого режиме. Например, жители высокогорья высокорезистентны к кислородному голоданию (гипоксическому стрессу), спортсмены - к физическому стрессу и т.д. Важное значение в формировании устойчивости к стрессорным воздействиям имеют возраст, пол и конституция организма. В частности, новорожденные легко переносят гипоксию, женщины более резистентны к кровопотере, чем мужчины.
При обычном варианте развития при стрессе наблюдаются три стадии:
1) реакциятревоги (alarmreaction); мобилизацией защитных сил организмаактивация гипоталамо-гипофизарно-надпочеч-никовой и симпатоадреналовой систем следствием чего является усиленный выход из передней доли гипофиза адренокортикотропного гормона (АКТГ), стимуляция стероидной функции надпочечников и накопление в кровичеловека в первую очередь глюкокортикоидного гормона кортизона, угнетается секреция минералокортикоидов,наблюдается усиление высвобождения катехоламинов из мозгового слоя надпочечников и нейромедиатора норадреналина из симпатических нервных окончаний.. Наблюдается усиление распада гликогена в печени и в мышцах (стимуляция гликогенолиза), мобилизация липидов и белков (стимуляция глю-конеогенеза), возрастает уровень глюкозы, аминокислот и липидов в крови, активируются β-клетки инсулярного аппарата с последующим повышением содержания инсулина в крови. Происходит понижение деятельности щитовидной и половых желез, лимфопения, увеличивается количество лейкоцитов, эозинофилов, наблюдается уменьшение тимико-лимфатического аппарата, подавление анаболических процессов, главным образом снижение синтеза РНК и белка.Обычно усиливается функция кровообращения, происходит перераспределение крови в пользу мозга, сердца и усиленно работающих скелетных мышц, активизируется внешнее дыхание.
Очень важным является тот факт, что в органах и системах, не участвующих в приспособлении, например при длительном гипокси-ческом или физическом стрессе, усиливается катаболизм, могут развиваться атрофические и язвенные процессы; функция таких органов и систем снижается (пищеварительная, иммунная, репродуктивная), усиление каталитических процессов в тканях может приводить к снижению веса тела.Это перераспределение функциональной и пластической активности на первой стадии стресса способствует экономии энергозатрат организма, но может стать одним из механизмов патогенного действия стресса. Во время стадии тревоги неспецифическая сопротивляемость организма повышается, он делается более устойчивым к различным воздействиям.
2) стадиярезистентности (stageofresistance); в случае успешной экстренной адаптации, несмотря на продолжающееся действие стрессорного агента, нейроэндокринные отклонения исчезают, нормализуется обмен веществ и деятельность физиологических систем. Таким образом, организм вступает во вторую стадию стресса, или адаптации, для которой характерна повышенная устойчивость к экстремальному фактору.
В эндокринных железах нормализуется запас адаптивных гормонов (АКТГ, глюкокортикоидов), а в тканях восстанавливается уровень гликогена и липидов, сниженных в первую стадию стресса; происходит снижение инсулина в крови, что обеспечивает усиление метаболических эффектов кортикостероидов. Наблюдается активация синтетических процессов в тканях с последующим восстановлением нормального веса тела и отдельных его органов. С переходом в стадию резистентности неспецифическая сопротивляемость уменьшается, но возрастает устойчивость организма к тому фактору, которым был вызван стресс.
3) стадияистощения (stageofexhausion). В случае чрезмерно интенсивного или продолжительного действия стрессорного фактора, а также недостаточности регулирующих исполнительных систем формируется третья стадия стресса - истощение. В этой стадии преобладают главным образом явления повреждения, распада.
Гипофизарно-надпочечниковая и симпатоадреналовая системы угнетаются, и уровень соответствующих гормонов в железах внутренней секреции падает, уменьшается количество катехоламинов в мозговом слое надпочечников, в тканях и крови. В данном случае в организме начинают преобладать катаболические процессы, масса органов уменьшается, в них развиваются атрофические и дегенеративные изменения. Специфическая и неспецифическая резистентность организма снижается.
Довольно часто на этой стадии развиваются расстройства центрального кровообращения (аритмии, артериальная гипотония) и микроциркуляции (стаз, микротромбозы и геморрагии) (Исаев Л.К., Хит-ров Н.К., 1997).
В последние годы установлено, что в формировании стресса принимают участие не только стрессорные, но и антистрессорные нейроэндокринные механизмы. Более того, тяжесть стресса и его последствия зависят подчас не только от состояния гипофизарно-надпочечниковой и симпатоадреналовой системы, но и от способности антистрессорных механизмов обеспечивать адекватность реакции физиологических систем приспособления. В случае недостаточности антистрессорных механизмов стресс может стать настолько интенсивным, что в организме развиваются повреждения органов и систем.
Антистрессорные механизмы представлены на разных уровнях регуляции. В центральной нервной системе это ГАМК-ергические и серотонинергические нейроны, которые ослабляют симпатические влияния и уменьшают высвобождение кортиколиберина. В периферических органах уменьшение высвобождения норадреналина и снижение эффективности его действия на адренорецепторы обусловлено нейромедиатором ацетилхолином, некоторыми классами простаглан-динов, аденозинов и другими соединениями.
Значение стресса не является однозначным: в зависимости от конкретных условий он может иметь и позитивное и негативное биологическое значение для организма. Стресс сформирован в эволюции как общебиологическая приспособительная реакция живых существ на опасные и вредные факторы. Кроме того, стресс является первым этапом развития долгосрочной адаптации организма, если стрессор-ный фактор действует продолжительное время в тренирующем режиме (Меерсон Ф.З., 1988). Длительное, особенно периодическое, действие разнообразных гипоксических факторов (дефицит О 2, кро-вопотери, цианиды), гипогликемии, физического напряжения, гипотермии и т.д. вызывает тренирующий эффект. В результате на смену экстренной приходит долговременная адаптация организма. Вместе с тем стресс может стать фактором развития в организме патологических состояний.
Особенности непсихогенного стресса.
Опасные и вредные экологические факторы могут вызывать развитие стресса. Среди физических воздействий наиболее часто стрессорными агентами становятся резкие колебания барометрического давления, выходящие за рамки физиологических возможностей организма, колебания температуры, магнитные аномалии, механическая травма, воздействие пыли, электротравма, ионизирующее излучение и т.д. (Исаев Л.К., Хитров Н.К., 1997). Химические воздействия, нарушающие обмен веществ в тканях и вызывающие гипоксию, например, дефицит О 2 , воздействия СО (оксида углерода), нитросоединений и т.д. являются крайне опасными стрессорными факторами.
При действии непсихогенных экстремальных факторов возникновение различных форм патологии возможно на всех этапах формирования стрессорного состояния.
Во-первых реакция тревоги, напряжения может вообще не развиваться, если интенсивность вредного фактора настолько велика,что она превышает возможности систем приспособления организма. Так, при действии высокого дефицита О 2 , токсических концентраций СО 2 , дефицита глюкозы в крови практически сразу без первых двух фаз стресса возникает фаза истощения в форме соответственно гипоксической и гипогликемической комы. Аналогичная ситуация возникает при тяжелом облучении - лучевая кома, перегревании - тепловой удар и т.д. Подобные же состояния возникают в том случае, если интенсивность стрессорного фактора невелика, но имеется недостаточность систем регуляции, например недостаточность коры надпочечников или снижение активности симпатоадреналовой системы.
Во-вторых возможна ослабленная или чрезмерная реакция напряжения и соответственно слабая или неадекватно сильная активация гипофизарно-надпочечниковой и симпатоадреналовой систем. При недостаточной активности нейроэндокринных механизмов стресса, как и в первом случае, формируется быстрое истощение и развитие экстремальных состояний - обычно коллапса или комы. При избыточной активности указанных выше механизмов вследствие избытка катехоламинов могут развиваться некрозы миокарда, миокардиодистрофия, гипертензионные состояния, ишемические поражения почек, а в результате избытка кортикостероидов - язвенные поражения желудочно-кишечного тракта, иммунный дефицит со склонностью к инфекциям и ряд других расстройств (Василенко В.Х. и др., 1989).
В-третьих при действии крайне интенсивных патогенных факторов среды обитания после реакции тревоги, проявляющейся общим возбуждением, фаза резистентности не развивается, а сразу возникает истощение систем регуляции и угнетение физиологических функций. Такая последовательность характерна для шоковых состояний, при которых ведущее значение в угнетении функции ЦНС вегетативного отдела и эндокринной системы имеет чрезмерная афферентация, например болевая (травматический, ожоговый шок).
В-четвертых возможны ситуации, когда на действие стрессорного фактора кора надпочечников усиленно высвобождает не глюкокорти-коиды (кортизол, кортизон, кортикостерон), а минералокортикоиды (альдостерон, дезоксикортикостерон). Вероятно, это связано с нарушением биосинтеза кортикостероидов в коре надпочечников. В данном случае при повторяющихся стрессорных воздействиях возникает высокая склонность к развитию воспалительных и аллергических заболеваний, гипертензионных состояний, склеротических процессов в почках, вплоть до почечной недостаточности.
Виды адаптации биосистем к стрессу
Изменения при стрессовой нагрузке во времени разворачиваются в виде 5 последовательный стадий:
1 стадия – состояние устойчивого гомеостаза;
2 стадия – исходное состояние после стресса;
3стадия – избыточной реакции;
4стадия – стабилизированного состояния;
5стадия – состояние нового устойчивого гомеостаза.
Характеристика биосистем на 1-йстадии стресса
На первой стадии биосистемы всех уровней организации находятся в состоянии динамического равновесия -это здоровый, жизнеспособный организм.
Характеристика биосистем на 2-йстадии стресса
На второй стадии, именуемой "исходное состояние" непосредственно после действия острого или хронического стрессачаще всего регистрируются резко выраженные изменения в составе, структуре и функции. Иногда структурно-функциональная организация может оставаться без внешних изменений, но гомеостаз организма нарушен всегда
Изменения биосистем на 3-йстадии стресса
На организменном уровне избыточная реакция проявляется в виде активизации неадекватных, компенсаторно-приспособительных реакций (пролиферации, гиперреакций).
Изменения биосистем, соответствующие 4-йи5-йстадиям
Четвертая стадия – этап стабилизированного состояния.
На организменном уровне формируются адекватные адаптационные приспособительные реакции со стороны преимущественно специфических систем(сердечно-сосудистой,дыхательной, выделительной).
Пятая стадия характеризуется формированием нового состояния динамического равновесия (гомеостаза).
В случаях, когда действующий фактор чрезмерно силен или сложен, требуемая приспособительная реакция оказывается неосуществимой. Например, повышенная температура в сочетании с высокой относительной влажностью в более значительной степени нарушают терморегуляцию. В результате первоначальные нарушения гомеостаза остаются, а стимулируемый ими стресссиндром достигает чрезмерной интенсивности и длительности, превращаясь в инструмент повреждения и причину возникновения многочисленных стрессорных заболеваний.
Биологические ритмы
В любом явлении окружающей нас природы существует строгая повторяемость процессов: она является универсальным свойством и живой материи. Вся наша жизнь представляет собойпостоянную смену покоя и активной деятельности, сна и бодрствования,утомления от напряженного труда и отдыха.
Биологические ритмы (биоритмы) - регулярное, периодическое повторение во времени характера и интенсивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий.
Биологические ритмы - фундаментальное свойство органического мира, обеспечивающее его способность к адаптации и выживанию в циклически меняющихся условиях внешней среды. Это осуществляется за счет ритмичного чередования процессов анаболизма и катаболизма (Оранский И.Е., 1988).
Изучением биоритмов живых систем, их связи с ритмами, существующими в природе, занимается относительно недавно возникшая наука - хронобиология (биоритмология), составной частью которой является хрономедицина.
Главными параметрами ритма являются период, МЕЗОР, амплитуда, акрофаза.
Рис. 2.1.1. Схематическое изображение ритма и его показатели:
Т - время. Обратная величина периода, в единицах циклов на единицу времени - частота ритма.М (МЕЗОР) - средний уровень показателя в течение одного биологического цикла.А (амплитуда) - расстояние от МЕЗОРа до максимума показателя. Акрофаза - момент времени, соответствующий регистрации максимального значения сигнала а время наибольшего спада процесса – как батифаза. .Количество циклов, совершающихся в единицу времени, называют частотой.. Помимо этих показателей, каждый биологический ритм характеризуется формой кривой , которую анализируют при графическом изображении динамики ритмически меняющихся явлений (хронограмма, фазовая карта и др.). Простейшая кривая, описывающая биоритмы, – это синусоида. Однако, как показывают результаты математического анализа, структура биоритма бывает, как правило, более сложной.
По степени зависимости от внешних условий биоритмы разделяют на экзогенные и эндогенные.
Экзогенные (внешние) ритмы зависят от ритмики географических и космических факторов (фотопериодизма, температуры окружающей среды, атмосферного давления, ритма космического излучения, гравитации и т. д.).
Эндогенные активные ритмы устанавливаются под влиянием постоянно действующих внешних условий, биологический эффект которых не выходит за границыадаптационно-компенсаторныхрезервов организма человека. автономные (син. спонтанные, самоподдерживающиеся, самовозбуждающиеся) колебания, обусловленные активными процессами в самой живой системе (к ним относится большинство Б. р.: многие микроритмы и все экологические ритмы).
В биоритме всегда присутствуют две компоненты - экзогенная и эндогенная. Эндогенный ритм непосредственно определяется генетической программой организма, которая реализуется через нервный и гуморальный механизмы.
Биоритмы имеют внутреннюю и внешнюю регуляцию. Внутренняя регуляция биоритмов определяется функционированием так называемых биологических часов.
Согласно современным представлениям, в организме действуют биологические часы трех уровней (Билибин Д.П., Фролов В.А., 2007).
Первый уровень связан с деятельностью эпифиза: ритмы находятся в строгой иерархической подчиненности основному водителю ритмов, расположенному в супрахиазматизматических ядрах гипоталамуса (СХЯ). Гормоном, доносящим информацию о ритмах, генерируемых СХЯ, до органов и тканей, является мелатонин (по химической структуре - индол), преимущественно продуцируемый эпифизом из триптофана. Мелатонин также продуцируется сетчаткой, цилиарным телом глаза, органами ЖКТ. Активация регуляторной деятельности эпифиза относительно биоритмов "запускается" сменой дня и ночи (входным "рецептором" являются в том числе и глаза, хотя и не только они).
Ритм продукции мелатонина эпифизом носит циркадианный характер и определяется СХЯ, импульсы из которого регулируют активность норадренергических нейронов верхних шейных ганглиев, чьи отростки достигают пинеалоцитов. Мелатонин является мессендже-ром не только основного эндогенного ритма, генерируемого СХЯ и синхронизирующего все остальные биологические ритмы организма, но также и корректором этого эндогенного ритма относительно ритмов окружающей среды. Следовательно, любые изменения его продукции, выходящие за рамки нормальных физиологических колебаний, способны привести к рассогласованию как собственно биологических ритмов организма между собой (внутренний десинхроноз), так и ритмов организма с ритмами окружающей среды (внешний десинхроноз).
Второй уровень биологических часов связан с супраоптической частью гипоталамуса, который с помощью так называемого субкомиссурального тела имеет связи с эпифизом. Через эту связь (а может быть, и гуморальным путем) гипоталамус получает "команды" от эпифиза и регулирует биоритмы далее. В эксперименте было показано, что разрушение супраоптической части гипоталамуса ведет к нарушению биоритмов.
Третий уровень биологических часов лежит на уровне клеточных и субклеточных мембран. По-видимому, какие-то участки мембран обладают хронорегуляторным действием. Об этом косвенно свидетельствуют факты о влиянии электрических и магнитных полей на мембраны, а через них и на биоритмы.
Таким образом, координирующую роль в синхронизации ритмов всех клеток многоклеточного организма играет гипоталамо-гипофизарная система (Билибин Д.П., Фролов В.А., 2007).
Внешняя регуляция биоритмов связана с вращением Земли вокруг своей оси, движением ее по околосолнечной орбите, с солнечной активностью, изменениями магнитного поля Земли и рядом других геофизических и космических факторов, причем среди экзогенных факторов, выполняющих функцию "датчиков времени", наиболее значимы свет, температура и периодически повторяющиеся социальные факторы (режим труда, отдыха, питания). Атмосферное давление и геомагнитное поле как датчики времени играют меньшую роль. Таким образом, у человека выделяется две группы внешних синхронизаторов - геофизические и социальные (Билибин Д.П.,Фролов В.А., 2007).
Эволюция адаптации – основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптации: морфологические, физиолого-биохимические, этологические, видовые адаптации: конгруэнции и кооперации. Относительность органической целесообразности.
Ответ: Адаптацией считается любая особенность особи, популяции, вида или сообщества организмов, которая способствует успеху в конкуренции и обеспечивает устойчивость к абиотическим факторам. Это позволяет организмам существовать в данных условиях среды и оставлять потомство. Критериями адаптации являются: жизнеспособность, конкурентоспособность и фертильность.
Виды адаптации
Все адаптации делят на аккомодации и эволюционные адаптации. Аккомодации представляют собой обратимый процесс. Они возникают при резком изменении условий среды. Например, при переселении животные попадают в новую для них обстановку, но постепенно привыкают к ней. Например, человек, переселившийся из средней полосы в тропики или на Крайний Север, некоторое время испытывает дискомфорт, но со временем привыкает к новым условиям. Эволюционная адаптация необратима и возникшие изменения генетически закрепляются. Сюда относят все приспособления, на которые действует естественный отбор. Например, покровительственная окраска или быстрый бег.
Морфологические адаптации проявляются в преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении.
Преимущества строения – это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина.
Мимикрия – это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным.
Маскировка – приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами
Физиологические адаптации - приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды. Они обеспечивают функциональные преимущества организма. Их условно разделяют на статические (постоянные физиологические параметры - температура, водно-солевой баланс, концентрация сахара и т. п.) и динамические (адаптации к колебаниям действия фактора - изменение температуры, влажности, освещенности, магнитного поля и т. п.). Без такой адаптации невозможно поддержание устойчивого обмена веществ в организме в постоянно колеблющихся условиях внешней среды. Приведем некоторые примеры. У наземных амфибий большое количество воды теряется через кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и полупустыни. Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину 100-200 и даже 600 метров и находятся под водой 40-60 минут. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых.
Биохимические адаптации обеспечивают оптимальное течение биохимических реакций в клетке, например, упорядочение ферментативного катализа, специфическое связывание газов дыхательными пигментами, синтез нужных веществ в определенных условиях и т. п.
Этологические адаптации представляют собой все поведенческие реакции, направленные на выживание отдельных особей и, следовательно, вида в целом. Такими реакциями являются:
Поведение при поиске пищи и полового партнера,
Спаривание,
Выкармливание потомства,
Избегание опасности и защита жизни в случае угрозы,
Агрессия и угрожающие позы,
Незлобивость и многие другие.
Некоторые поведенческие реакции наследуются (инстинкты), другие приобретаются в течение жизни (условные рефлексы).
Видовые адаптации обнаруживаются при анализе группы особей одного вида, по своему проявлению они весьма разнообразны. Основными из них являются различные конгруэнции, уровень мутабильности, внутривидовой полиморфизм, уровень численности и оптимальная плотность населения.
Конгруэнции представляют собой все морфофизиологические и поведенческие особенности, которые способствуют существованию вида как целостной системы. Репродуктивные конгруэнции обеспечивают размножение. Некоторые из них непосредственно связаны с репродукцией (соответствие половых органов, приспособления к вскармливанию и др.), тогда как другие лишь опосредованно (различные сигнальные признаки: зрительные - брачный наряд, ритуальное поведение; звуковые - пение птиц, рев самца оленя во время гона и др.; химическими - различные аттрактанты, например, феромоны насекомых, выделения у парнокопытных, кошачьих, собачьих и др.).
К конгруэнциям относят все формы внутривидовой кооперации ,- конституциональной, трофической и репродуктивной. Конституциональная кооперация выражается в согласованных действиях организмов в неблагоприятных условиях, которые повышают шансы на выживание. Зимой пчелы собираются в шар, и выделяемое ими тепло расходуется на совместное согревание. При этом самая высокая температура будет в центре шара и особи с периферии (где холоднее) будут постоянно стремиться туда. Таким образом происходит постоянное перемещение насекомых и они совместными усилиями благополучно перезимуют. Также сбиваются в тесную группу пингвины во время насиживания, овцы в холодное время и др.
Трофическая кооперация состоит в объединении организмов с целью добывания пищи. Совместная деятельность в этом направлении делает процесс более продуктивным. Например, стая волков гораздо эффективнее охотится, нежели отдельная особь. При этом у многих видов имеет место разделение обязанностей - одни особи отделяют выбранную жертву от основного стада и гонят ее в засаду, где затаились их сородичи и т. д. У растений подобная кооперация выражается в совместном затенении почвы, что способствует удержанию в ней влаги.
Репродуктивная кооперация повышает успешность размножения и способствует выживанию потомства. У многих птиц особи собираются на токовищах, и в таких условиях облегчается поиск потенциального партнера. То же самое происходит на нерестилищах, лежбищах ластоногих и др. Вероятность опыления у растений повышается, когда они растут группами и расстояние между отдельными особями невелико.
Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля
1. Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесообразность, т. е. целенаправленный, гармоничный, как бы разумный характер их организации, индивидуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразность раскрывается в процессе познания биологической роли конкретных особенностей живых форм.
2. Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии структур и назначения биологических объектов, в приспособленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей индивидуального развития, в приспособительном характере форм существования и поведения биологических видов.
3. Органическая целесообразность, ставшая предметом анализа античной науки и служившая основанием для телеологических и религиозных истолкований живой природы, получила материалистическое объяснение в учении Дарвина о творческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции.
Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.
Изучение конкретных проявлений органической целесообразности одна из важнейших задач биологии. Выяснив, для чего служит та или иная особенность исследуемого биологического объекта, в чем биологическое значение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, почему и каким образом она возникла. Рассмотрим проявления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.
В области цитологии яркий, наглядный пример органической целесообразности - деление клеток у растений и животных. Механизмы эквационного (митоз) и редукционного (мейоз) деления обусловливают постоянство числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хромосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результате слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, отсекаются стабилизирующим действием естественного отбора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превращением ее в новый вид. При этом в действие вновь вступают цитогенетические механизмы, обусловливающие сохранение хромосомного набора, но уже на новом, полиплоидном, уровне.
В процессе индивидуального развития многоклеточного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Соответствие этих структур их назначению, их взаимодействие в процессе развития и функционирования организма - характерные проявления органической целесообразности.
Обширную область примеров органической целесообразности представляют приспособления для размножения и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации. Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млекопитающих.
Современные концепции вида. Реальность существования и биологическое значение видов.
Ответ: Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Разнообразие современных видов огромно. По различным оценкам в настоящее время на Земле обитает около 2-2,5 млн. видов (до 1,5-2 млн. видов животных и до 500 тыс. видов растений). Процесс описания новых видов непрерывно продолжается. Каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных, микроорганизмов. Распределение видов по классам, семействам и родам очень неравномерно. Есть группы с огромным числом видов и группы – даже высокого таксономического ранга, – представленные немногими видами в современной фауне и флоре. Например, целый подкласс рептилий представлен лишь одним видом – гаттерией.
В тоже время современное видовое разнообразие значительно меньше числа вымерших видов. Из-за хозяйственной деятельности человека ежегодно вымирает огромное число видов. Поскольку сохранение биоразнообразия – непременное условие существования человечества, то эта проблема сегодня становится глобальной. К. Линней заложил основы современной систематики живых организмов (Система природы, 1735). К.Линней установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга.
Биологическая концепция вида. Биологическая концепция сформировалась в 30-х-60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция» (1968).Майр сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов: виды определяются не различиями, а обособленностью; виды состоят не из независимых особей, а из популяций; виды определяют, исходя из их отношения к популяциям других видов. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция». Таким образом, согласно биологической концепции вид – это группа фактически или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких же популяций. Эту концепцию также называют политипической. Положительной стороной биологической концепции является ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Вместе с тем, эта концепция неприменима для видов, размножающихся половым путем и в палеонтологии. Морфологическая концепция вида сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. В тоже время она представляет собой шаг вперед, по сравнению с этими концепциями. Согласно ей вид – это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал. Таким образом, в современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая).
Реальность существования и биологическое значение видов .
Существовать для объектов биологической науки – значит, обладать предметно-онтологическими характеристиками биологической реальности. Исходя из этого, проблема существования гена, вида и т.п. «разрешается на языке этого уровня построением соответствующих экспериментальных и «наблюдательных» методик, гипотез, концепций, предполагающих эти сущности в качестве элементов своей предметной реальности». Биологическая реальность формировалась с учетом существования различных уровней «живого», что представляет собой сложную иерархию развития биологических объектов и их связей.
Биологическое разнообразие является главным источником удовлетворения многих потребностей человека и служит основой его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды. Практическая ценность биоразнообразия заключается в том, что это по сути неиссякаемый источник биологических ресурсов. Это прежде всего продукты питания, лекарства, источники сырья для одежды, производства строительных материалов и т.д. Биоразнообразие имеет огромное значение для организации отдыха человека.
Биоразнообразие обеспечивает генетическими ресурсами сельское хозяйство, составляет биологическую базу для всемирной продовольственной безопасности и является необходимым условием существования человечества. Ряд дикорастущих растений, родственных сельскохозяйственным культурам, имеет очень большое значение для экономики на национальном и глобальном уровнях. Например, эфиопские сорта калифорнийского ячменя обеспечивают защиту от болезнетворных вирусов, в денежном выражении составляющую 160 млн дол. США в год. Генетическая устойчивость к заболеваниям, достигаемая с помощью диких сортов пшеницы, в Турции оценивается в 50 млн дол
Реакции на неблагоприятные факторы среды только при некоторых условиях являются губительными для живых организмов, а в большинстве случаев они имеют адаптивное значение. Поэтому эти ответные реакции были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» он употреблял как синонимы.
Адаптация — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, которые обеспечивают повышение устойчивости и протекание онтогенеза в неблагоприятных для него условиях.
Адаптация является одним из важнейших механизмов, который повышает устойчивость биологической системы, в том числе растительного организма, в изменившихся условиях существования. Чем лучше организм адаптирован к какому-то фактору, тем он устойчивее к его колебаниям.
Генотипически обусловленная способность организма изменять метаболизм в определенных пределах в зависимости от действия внешней среды называется нормой реакции . Она контролируется генотипом и свойственна всем живым организмам. Большинство модификаций, которые возникают в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение. Они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость растений при колебаниях условии окружающей среды. В этой связи такие модификации имеют эволюционное значение. Термин «норма реакции» введен В.Л. Йогансеном (1909).
Чем больше способность вида или сорта модифицироваться в соответствии с окружающей средой, тем шире его норма реакции и выше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений. Это обусловлено их способностью сохранять относительное динамическое равновесие внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. В то же время резкие и продолжительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а нередко и к его гибели.
Адаптация включает в себя все процессы и приспособления (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и др.), которые способствуют повышению устойчивости и способствуют выживанию вида.
1. Анатомо-морфологические приспособления . У некоторых представителей ксерофитов длина корневой системы достигает несколько десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. У других ксерофитов наличие толстой кутикулы, опушенность листьев, превращение листьев в колючки уменьшают потери воды, что очень важно в условиях недостатка влаги.
Жгучие волоски и колючки защищают растения от поедания животными.
Деревья в тундре или на больших горных высотах имеют вид приземистых стелющихся кустарников, зимой они засыпаются снегом, который защищает их от сильных морозов.
В горных районах с большими суточными колебаниями температуры растения часто имеют форму распластанных подушек с плотно расположенными многочисленными стеблями. Это позволяет сохранять внутри подушек влагу и относительно равномерную в течение суток температуру.
У болотных и водных растений формируется специальная воздухоносная паренхима (аэренхима), которая является резервуаром воздуха и облегчает дыхание частей растения, погруженных в воду.
2. Физиолого-биохимические приспособления . У суккулентов приспособлением для произрастания в условиях пустынь и полупустынь является усвоение СО 2 в ходе фотосинтеза по CAM-пути. У этих растений устьица днем закрыты. Таким образом, растение сохраняет внутренние запасы воды от испарения. В пустынях вода является главным фактором, ограничивающим рост растений. Устьица открываются ночью, и в это время происходит поступление СО 2 в фотосинтезирующие ткани. Последующее вовлечение СО 2 в фотосинтетический цикл происходит днем уже при закрытых устьицах.
К физиолого-биохимическим приспособлениям относятся способность устьиц открываться и закрываться, в зависимости от внешних условий. Синтез в клетках абсцизовой кислоты, пролина, защитных белков, фитоалексинов, фитонцидов, повышение активности ферментов, противодействующих окислительному распаду органических веществ, накопление в клетках сахаров и ряд других изменений в обмене веществ содействует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.
Одна и та же биохимическая реакция может осуществляться несколькими молекулярными формами одного и того же фермента (изоферментами), при этом каждая изоформа проявляет каталитическую активность в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Наличие целого ряда изоферментов позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком диапазоне температур, по сравнению с каждым отдельным изоферментом. Это дает возможность растению успешно выполнять жизненные функции в изменяющихся температурных условиях.
3. Поведенческие приспособления, или избегание действия неблагоприятного фактора . Примером могут служить эфемеры и эфемероиды (мак, звездчатка, крокусы, тюльпаны, подснежники). Они проходят весь цикл своего развития весной за 1,5-2 месяца, еще до наступления жары и засухи. Таким образом, они как бы уходят, или избегают попадания под влияние стрессора. Подобным образом раннеспелые сорта сельскохозяйственных культур формируют урожай до наступления неблагоприятных сезонных явлений: августовских туманов, дождей, заморозков. Поэтому селекция многих сельскохозяйственных культур направлена на создание раннеспелых сортов. Многолетние растения зимуют в виде корневищ и луковиц в почве под снегом, защищающим их от вымерзания.
Адаптация растений к неблагоприятным факторам осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции — от отдельной клетки до фитоценоза. Чем выше уровень организации (клетка организм, популяция) тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессам.
Регуляция метаболических и адаптационных процессов внутри клетки осуществляется с помощью систем: метаболической (ферментативной); генетической; мембранной. Эти системы тесно связаны между собой. Так, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Синтез ферментов и их активность контролируются на генетическом уровне, в то же время ферменты регулируют нуклеиновый обмен в клетке.
На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют такое количество плодоэлементов, которое в достаточном количестве обеспечено необходимыми веществами, чтобы сформировать полноценные семена. Например, в соцветиях культурных злаков и в кронах плодовых деревьев в неблагоприятных условиях более половины заложившихся завязей могут опасть. Такие изменения основаны на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества.
В условиях стрессов резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются из них в молодые органы, отвечая стратегии выживания организма. Благодаря реутилизации питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние листья.
Действуют механизмы регенерации утраченных органов. Например, поверхность ранения покрывается вторичной покровной тканью (раневой перидермой), рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами). При утрате верхушечного побега у растений пробуждаются спящие почки и усиленно развиваются боковые побеги. Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — это также пример естественной регенерации органов. Регенерация как биологическое приспособление, обеспечивающее вегетативное размножение растений отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолированными клетками, отдельными протопластами, имеет большое практическое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и пр.
В процессах защиты и адаптации на уровне растения участвует и гормональная система. Например, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание ингибиторов роста: этилена и абсциссой кислоты. Они снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, ускоряют старение, опадение органов, переход растения в состояние покоя. Торможение функциональной активности в условиях стресса под влиянием ингибиторов роста является характерной для растений реакцией. Одновременно с этим в тканях снижается содержание стимуляторов роста: цитокинина, ауксина и гиббереллинов.
На популяционном уровне присоединяется отбор, который приводит к появлению более приспособленных организмов. Возможность отбора определяется существованием внутрипопуляционной изменчивости устойчивости растений к разным факторам внешней среды. Примером внутрипопуляционной изменчивости по устойчивости может служить недружность появления всходов на засоленной почве и увеличение варьирования сроков прорастания при усилении действия стрессора.
Вид в современном представлении состоит из большого числа биотипов — более мелких экологических единиц, генетически одинаковых, но проявляющих разную устойчивость к факторам внешней среды. В различных условиях не все биотипы одинаково жизненны, и в результате конкуренции остаются лишь те из них, которые наиболее отвечают данным условиям. То есть, устойчивость популяции (сорта) к тому или иному фактору определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Устойчивые сорта имеют в своем составе набор биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях.
Вместе с тем, в процессе многолетнего культивирования у сортов изменяется состав и соотношение биотипов в популяции, что отражается на продуктивности и качестве сорта, часто не в лучшую сторону.
Итак, адаптация включает в себя все процессы и приспособления, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (анатомические, морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, популяционные и др.)
Но для выбора наиболее эффективного пути адаптации главным является время, в течение которого организм должен приспособиться к новым условиям.
При внезапном действии экстремального фактора ответ не может быть отложен, он должен последовать незамедлительно, чтобы исключить необратимые повреждения растения. При длительных воздействиях небольшой силы адаптационные перестройки происходят постепенно, при этом увеличивается выбор возможных стратегий.
В этой связи различают три главные стратегии адаптации: эволюционные , онтогенетические и срочные . Задача стратегии — эффективное использование имеющихся ресурсов для достижения основной цели — выживания организма в условиях стресса. Стратегия адаптации направлена на поддержание структурной целостности жизненно важных макромолекул и функциональной активности клеточных структур, сохранение систем регуляции жизнедеятельности, обеспечение растений энергией.
Эволюционные, или филогенетические адаптации (филогенез — развитие биологического вида во времени) — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Они являются наиболее надежными для выживания растений.
У каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише, стойкое приспособление организма к среде обитания. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые и короткодневные растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и длиннодневные растения — для северных. Хорошо известны многочисленные эволюционные адаптации к засухе растений-ксерофитов: экономное расходование воды, глубоко залегающая корневая система, сбрасывание листьев и переход в состояние покоя и другие приспособления.
В этой связи сорта сельскохозяйственных растений проявляют устойчивость именно к тем факторам внешней среды, на фоне которых проводится селекция и отбор продуктивных форм. Если отбор проходит в ряде последовательных генераций на фоне постоянного влияния какого-либо неблагоприятного фактора, то устойчивость сорта к нему может быть существенно увеличена. Закономерно, что сорта селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов), более устойчивы к засухе, чем сорта, созданные в селекционных центрах Московской области. Таким же путем в экологических зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями сформировались устойчивые местные сорта растений, а эндемичные виды растений устойчивы именно к тому стрессору, который выражен в ареале их обитания.
Характеристика устойчивости сортов яровой пшеницы из коллекции Всероссийского института растениеводства (Семенов и др., 2005)
| Сорт | Происхождение | Устойчивость |
| Энита | Подмосковье | Средне засухоустойчивый |
| Саратовская 29 | Саратовская обл. | Засухоустойчивый |
| Комета | Свердловская обл. | Засухоустойчивый |
| Каразино | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| Прелюдия | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| Колониас | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| Тринтани | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| ППГ-56 | Казахстан | Солеустойчивый |
| Ошская | Киргизия | Солеустойчивый |
| Сурхак 5688 | Таджикистан | Солеустойчивый |
| Мессель | Норвегия | Соленеустойчивый |
В природной обстановке условия среды обычно изменяются очень быстро, и времени, в течение которого стрессовый фактор достигает повреждающего уровня, недостаточно для формирования эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано).
Онтогенетические (фенотипические) адаптации не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода адаптаций требует сравнительно много времени, поэтому их называют долговременными адаптациями. Одним из таких механизмов является способность ряда растений формировать водосберегающий путь фотосинтеза CAM-типа в условиях водного дефицита, вызванного засухой, засолением, действием низких температур и других стрессорами.
Эта адаптация связана с индукцией экспрессии «неактивного» в нормальных условиях гена фосфоенолпируваткарбоксилазы и генов других ферментов CAM-пути усвоения СО 2 , с биосинтезом осмолитов (пролина), с активацией антиоксидантных систем и изменением суточных ритмов устьичных движений. Все это приводит к очень экономному расходованию воды.
У полевых культур, например, у кукурузы, аэренхима в обычных условиях произрастания отсутствует. Но в условиях затопления и недостатка в тканях кислорода в корнях у нее происходит гибель части клеток первичной коры корня и стебля (апоптоз, или программируемая смерть клеток). На их месте образуются полости, по которым кислород из надземной части растения транспортируется в корневую систему. Сигналом для гибели клеток является синтез этилена.
Срочная адаптация происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. К шоковым защитным системам относятся, например, система белков теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры. Эти механизмы обеспечивают кратковременные условия выживания при действии повреждающего фактора и тем самым создают предпосылки для формирования более надежных долговременных специализированных механизмов адаптации. Примером специализированных механизмов адаптации является новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез сахаров в процессе перезимовки озимых культур. Вместе с тем, если повреждающее действие фактора превышает защитные и репарационные возможности организма, то неминуемо наступает смерть. В этом случае организм погибает на этапе срочной или на этапе специализированной адаптации в зависимости от интенсивности и продолжительности действия экстремального фактора.
Различают специфические и неспецифические (общие) ответные реакции растений на стрессор.
Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе. Во всех случаях в клетках растений повышается проницаемость мембран, нарушается дыхание, возрастает гидролитический распад веществ, увеличивается синтез этилена и абсцизовой кислоты, тормозится деление и растяжение клеток.
В таблице представлен комплекс неспецифических изменений, протекающих у растений под влиянием различных факторов внешней среды.
Изменение физиологических параметров у растений под действием стрессовых условий (по Г.В, Удовенко, 1995)
| Параметры | Характер изменения параметров в условиях | |||
| засухи | засоления | высокой температуры | низкой температуры | |
| Концентрация ионов в тканях | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Активность воды в клетке | Падает | Падает | Падает | Падает |
| Осмотический потенциал клетки | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Водоудерживающая способность | Растет | Растет | Растет | — |
| Водный дефицит | Растет | Растет | Растет | — |
| Проницаемость протоплазмы | Растет | Растет | Растет | — |
| Интенсивность транспирации | Падает | Падает | Растет | Падает |
| Эффективность транспирации | Падает | Падает | Падает | Падает |
| Энергетическая эффективность дыхания | Падает | Падает | Падает | — |
| Интенсивность дыхания | Растет | Растет | Растет | — |
| Фотофосфорилирование | Снижается | Снижается | — | Снижается |
| Стабилизация ядерной ДНК | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Функциональнаяя активность ДНК | Снижается | Снижается | Снижается | Снижается |
| Концентрация пролина | Растет | Растет | Растет | — |
| Содержание водорастворимых белков | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Синтетические реакции | Подавлены | Подавлены | Подавлены | Подавлены |
| Поглощение ионов корнями | Подавлено | Подавлено | Подавлено | Подавлено |
| Транспорт веществ | Подавлен | Подавлен | Подавлен | Подавлен |
| Концентрация пигментов | Падает | Падает | Падает | Падает |
| Деление клеток | Тормозится | Тормозится | — | — |
| Растяжение клеток | Подавлено | Подавлено | — | — |
| Число плодоэлементов | Снижено | Снижено | Снижено | Снижено |
| Старение органов | Ускорено | Ускорено | Ускорено | — |
| Биологический урожай | Понижен | Понижен | Понижен | Понижен |
Исходя из данных таблицы видно, что устойчивость растений к нескольким факторам сопровождается однонаправленными физиологическими изменениями. Это дает основание считать, что повышение устойчивости растений к одному фактору может сопровождаться повышением устойчивости к другому. Это подтверждено экспериментами.
Опытами в Институте физиологии растений РАН (Вл. В. Кузнецов и др.) показано, что кратковременная тепловая обработка растений хлопчатника сопровождается повышением их устойчивости к последующему засолению. А адаптация растений к засолению приводит к повышению их устойчивости к высокой температуре. Тепловой шок повышает способность растений приспосабливаться к последующей засухе и, наоборот, в процессе засухи повышается устойчивость организма к высокой температуре. Кратковременное воздействие высокой температурой повышает устойчивость к тяжелым металлам и УФ-Б облучению. Предшествующая засуха способствует выживанию растений в условиях засоления или холода.
Процесс повышения устойчивости организма к данному экологическому фактору в результате адаптации к фактору иной природы называется кросс-адаптацией .
Для изучения общих (неспецифических) механизмов устойчивости большой интерес представляет ответ растений на факторы, вызывающие у растений водный дефицит: на засоление, засуху, низкие и высокие температуры и некоторые другие. На уровне целого организма все растения реагируют на водный дефицит одинаково. Характерно угнетение роста побегов, усиление роста корневой системы, синтеза абсцизовой кислоты, снижение устьичной проводимости. Спустя некоторое время, ускоренно стареют нижние листья, и наблюдается их гибель. Все эти реакции направлены на снижение расходования воды за счет сокращения испаряющей поверхности, а также за счет увеличения поглотительной деятельности корня.
Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами).
Специфичность или не специфичность ответных реакций, подразумевает, с одной стороны, отношение растения к различным стрессорам и, с другой стороны, характерность реакций растений различных видов и сортов на один и тот же стрессор.
Проявление специфических и неспецифических ответных реакций растений зависит от силы стресса и скорости его развития. Специфические ответные реакции возникают чаще, если стресс развивается медленно, и организм успевает перестроиться и приспособиться к нему. Неспецифические реакции обычно возникают при более кратковременном и сильном действии стрессора. Функционирование неспецифических (общих) механизмов устойчивости позволяет растению избегать больших затрат энергии для формирования специализированных (специфических) механизмов адаптации в ответ на любое отклонение от нормы условий их обитания.
Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения и органы растений в покоящемся состоянии: в виде семян, луковиц; древесные многолетние — в состоянии глубокого покоя после листопада. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, так как в условиях стресса процессы роста повреждаются в первую очередь. Вторым критическим периодом является период формирования гамет и оплодотворения. Действие стресса в этот период приводит к снижению репродуктивной функции растений и снижению урожая.
Если стрессовые условия повторяются и имеют небольшую интенсивность, то они способствуют закаливанию растений. На этом основаны методы повышения устойчивости к низким температурам, жаре, засолению, повышенному содержанию в воздухе вредных газов.
Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать сбои на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.
Для предотвращения сбоев в жизнедеятельности растений под влиянием неблагоприятных факторов используются принципы избыточности , гетерогенности функционально равнозначных компонентов , системы репарации утраченных структур .
Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Избыточность и резервирование имеет многообразные проявления. На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала. Это обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Надежность функционирования растительного организма в изменяющихся условиях поддерживается также благодаря наличию разнообразных молекул информационной РНК и образованию гетерогенных полипептидов. К ним относятся и изоферменты, которые катализируют одну и ту же реакцию, но отличаются по свои физико-химическим свойствам и устойчивостью структуры молекул в изменяющихся условиях среды.
На уровне клетки пример резервирования — избыток клеточных органелл. Так, установлено, что для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно части имеющихся хлоропластов. Остальные хлоропласты как бы остаются в резерве. То же касается и общего содержания хлорофилла. Избыточность проявляется также в большом накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений.
На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании и в разновременной закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, колосков, в огромном количестве пыльцы, семязачатков, семян.
На популяционном уровне принцип избыточности проявляется в большом числе особей, различающихся по устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.
Системы репарации также работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. Репаративные процессы идут с затратой энергии и пластических веществ, поэтому репарация возможна только при сохранении достаточной интенсивности обмена веществ. Если обмен веществ прекращается, то прекращается и репарация. В экстремальных условиях внешней среды особенно большое значение имеет сохранение дыхания, так как именно дыхание обеспечивает энергией репарационные процессы.
Восстановительная способность клеток адаптированных организмов определяется устойчивостью их белков к денатурации, а именно устойчивостью связей, которые определяют вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Например, устойчивость зрелых семян к высоким температурам, как правило, связана с тем, что после обезвоживания их белки приобретают устойчивость к денатурации.
Главным источником энергетического материала как субстрата дыхания является фотосинтез, поэтому от устойчивости и способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после повреждений зависит энергообеспечение клетки и связанные с ним репарационные процессы. Для поддержания фотосинтеза в экстремальных условиях в растениях активизируется синтез компонентов мембран тилакоидов, происходит торможение окисления липидов, восстанавливается ультраструктура пластид.
На организменном уровне примером регенерации может служить развитие замещающих побегов, пробуждение спящих почек при повреждении точек роста.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Адаптация - это совокупность процессов в организме, формирующих его устойчивость к изменившимся условиям существования. В зависимости от уровня приспособительных реакций можно выделить физиологическую (системную) и биохимическую (клеточную) адаптацию.
Физиологическая адаптация связана с перестройкой деятельности системных функций организма (например, кровообращения, дыхания, нервной системы и т.д.), позволяющих сохранить постоянство внутренней среды организма и облегчить деятельность органов и тканей, улучшая их снабжение питательными веществами и кислородом, ускоряя вывод продуктов жизнедеятельности.
Клетки, являясь частью организма, обладают собственными механизмами перестройки обмена веществ, основанными на изменениях в протекании биохимических реакций внутри клеток.
Два вида адаптации тесно взаимосвязаны и дают возможность приспособиться организму к неблагоприятным условиям.
Адаптация связана с регуляцией, так как направить в нужное русло обмен веществ можно только с помощью системы внеклеточных регуляторов. Биохимическая адаптация и регуляция может быть срочной и долговременной.
Срочная адаптация связана с быстрой перестройкой обмена веществ, происходящей в начале критической ситуации. При этом все изменения обмена веществ обусловлены включением срочных механизмов регуляции клеточного метаболизма, а именно действием нервно-гормональных стимулов на проницаемость клеточных мембран и активность ферментов.
Если срочная адаптация направлена на выживание клетки, то долговременная - на сохранение жизнеспособности ее в неблагоприятных условиях. При долговременной адаптации перестройка метаболизма обусловлена включением долговременных механизмов регуляции, т.е. влиянием нервно-гормонольных стимулов на синтез ферментов и других функциональных белков, обеспечивающих иной тип обмена веществ, соответствующий изменившимся условиям.
Если по каким-либо причинам нервно-гормональная регуляция нарушена, то организм долго не может приспособиться к сложившимся условиям среды, что проявляется в виде болезней адаптации и акклиматизации.
1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Медицина, 1999.
2. Гофман Э. Динамическая биохимия. - М.: Медицина, 1971.
3. Гудман М., Морхауз Ф. Органические молекулы в действии. М.: Мир, 1977
4. ЛенинджерА. Биохимия. - М.: Мир, 1986.
5. Марри Р., Греннер Д., Мейс П., Родуэл В. Биохимия человека. М.: Мир, 1993.
6. Николаев А.Я. Биологическая химия. - М.: Высшая школа 1989.
7. Николаев Л.А. Химия жизни. - М.: Просвещение, 1973.
8. Страйер Л. Биохимия. В 3-х тт. - М.: Мир, 1984.
9. Строев Е.А. Биологическая химия. - М.: Высшая школа, 1986.
10. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э. И др. Основы биохимии. - М. Мир, 1981.
11. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. - М.: Агар, 1999.
