Древняя, старая и новая кора — взаимоотношение и роль в интегративных механизмах мозга. Понятия «древняя», «старая» и «новая» кора Сколько нервных слоев имеет новая кора

По происхождению кора больших полушарий подразделяется на древнюю (плеокортекс), старую (архекортекс) и новую (неокортекс). Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей, в ее состав входят обонятельные луковицы, тракты и бугорки. Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа, зубчатую извилину и миндалину. Древняя и старая кора образует обонятельный мозг. Кроме обоняния, обонятельный мозг обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций, играет роль в формировании полового, пищевого, оборонительного инстинктивного поведения, обеспечении эмоций.

Все остальные структуры коры относятся к неокортексу, который занимает около 96 % общей площади всей коры.

Расположение нервных клеток в коре обозначается термином «цитоархитектоника». А проводящих волокон – «миелоархитектоника».

Новая кора состоит из 6 клеточных слоев, отличающихся по составу клеток, нервным связям и функциям. В областях древней коры и старой коры выявляется всего 2-3 слоя клеток. Нейроны четырех верхних слоев новой коры в основном обрабатывают информацию, поступающую от других отделов нервной системы. Главным центробежным слоем является 5 слой. Аксоны его клеток образуют основные нисходящие пути коры больших полушарий, они проводят сигналы, управляющие работой стволовых структур и спинного мозга.

1 слой – самый наружный, молекулярный. В нем содержится в основном нервные волокна глубже расположенных нейронов. Кроме того, в нем присутствует небольшое количество мелких клеток. Волокна молекулярного слоя образуют связи между различным областями коры

2 слой – наружный зернистый. В нем содержится большое количество мелких мультиполярных нейронов. В этом слое заканчивается часть восходящих дендритов из третьего слоя.

3 слой - наружный пирамидный. Является самым широким, содержит в основном средние и реже малые и большие пирамидные нейроны. Дендриты нейронов из этого слоя направляются во второй слой.

4 слой - внутренний зернистый. Состоит из большого числа мелких гранулярных, а также средних и крупных клеток звездчатой формы. Они разделяются на два подслоя: 4а и 4б.

5 слой – ганглионарный, или внутренний пирамидный. Характеризуется наличием крупных пирамидных нейронов. Их направленные вверх дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные и коллатерали аксонов распределяются в пятом слое.

6 слой - полиморфный. В нем присутствуют, наряду с клетками других форм, веретеновидные нейроны. Формы других клеток весьма разнообразны: они имеют треугольную, пирамидную, овальную и многоугольную форму.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex ), старую (paleocortex ) и новую (neocortex ) по филогенетическому признаку, то есть, по порядку возникновения у животных в процессе эволюции. Эти области коры образуют обширные связи в составе лимбической системы. У более филогенетически древних животных древняя и старая кора, как и вся Лимбическая система, отвечали преимущественно за обоняния. У человека Лимбическая система выполняет гораздо более широкие функции, связанные с эмоционально-мотивационной сферой регуляции поведения. В выполнении этих функций участвуют все три области коры.

Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа; обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Это филогенетически наиболее ранняя часть коры, занимающая смежные участки лобной и височной долей на нижней и медиальной поверхностях полушарий.

Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

Поясная извилина. Имеет многочисленные связи с корой и стволовыми центрами и выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Миндалина образует также обширные связи с обонятельной луковицей. Благодаря этим связям обоняние у животных участвует в контроле репродуктивного поведения.

У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные аффекты. Электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции – гнев, ярость, страх. Двустороннее удаление миндалин резко снижает агрессивность животных. Спокойные животные могут, напротив, стать неуправляемо агрессивными. У таких животных нарушается способность оценивать поступающую информацию и соотносить её с эмоциональным поведением. Миндалина участвует в процессе выделения доминирующей эмоции и мотивации и выборе поведения в соответствии с ними. Миндалина – мощнейший модификатор эмоций.

Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Гиппокамп получает афферентные входы от гиппокампальной извилины (получает входы почти от всех областей неокортекса и других отделов ГМ) , от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению . Деятельность гиппокампа заключается в консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования кратковременной и долговременной памяти. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга.

У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине. В лимбической системе и вообще в нервной деятельности кора занимается высшими функциями организации деятельности.

Поражение лобной доли вызывает возникновение эмоциональной тупости, трудности изменения эмоций. Именно при поражении этой области возникает так называемый лобный синдром. Префронтальная область и связанные с ней подкорковые структуры (головка хвостатого ядра, медиодорсальное ядро таламуса) формируют префронтальную систему, отвечающую за сложные когнитивные и поведенческие функции. В орбитофронтальной коре сходятся пути от ассоциативных областей коры, паралимбических областей коры и лимбических областей коры. Таким образом, здесь пересекаются префронтальная система и лимбическая система. Такая организация определяет причастность префронтальной системы к сложным формам поведения, где необходима координация когнитивных, эмоциональных и мотивационных процессов. Целостность ее необходима для оценки текущей обстановки, возможных действий и их последствий и тем самым — для принятия решения и выработки программ поведения.

Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой . Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.

Височные доли тесно связаны со структурами гиппокампа и миндалины и также отвечают за сохранение информации и долговременную память и играют ключевую роль в процессе перевода кратковременной памяти в долговременную. Кора височных долей также отвечает за комбинирование сохраненных в памяти следов.

В этой статье поговорим о лимбической системе, неокортексе их истории возникновении и основных функциях.

Лимбическая система

Лимбическая система головного мозга – это совокупность сложных нейрорегуляторных структур головного мозга. Эта система не ограничивается лишь несколькими функциями – она выполняет огромный ряд важнейших для человека задач. Предназначение лимбуса – регуляция высших психических функций и особых процессов высшей нервной деятельности, начиная от простого обаяния и бодрствования и заканчивая культурными эмоциями, памятью и сном.

История возникновения

Лимбическая система мозга образовалось за долго до того, как начал образовываться неокортекс. Это древнейшая гормонально-инстинктивная структура мозга, которая отвечает за выживание субъекта. За длительную эволюцию можно сформировать 3 основных цели системы для выживания:

Доминантность – проявление превосходства по самым разными параметрам
Еда – питание субъекта
Размножение – перенос своего генома в следующие поколение

Т.к. человек имеет животные корни, в мозгу человека присутствует лимбическая система. Изначально Человек Разумный обладал лишь аффектами, влияющие на физиологическое состояние тела. Со временем формировалось общение по типу крика (вокализация). Особи, умевшие передать свое состояние с помощью эмоций, выживали. С течением времени все больше формировалось эмоциональное восприятие действительности. Такое эволюционное наслоение позволяло людям объединяться в группы, группы в племена, племена в расселение, а последние в целые народы. Впервые же лимбическую систему открыл американский исследователь Пауль Мак-Лин еще в 1952 году.

Строение системы

Анатомически лимбус включает области палеокортекса (древняя кора), архикортекса (старая кора), часть неокортекса (новая кора) и некоторые структуры подкорки (хвостатое ядро, миндалевидное тело, бледный шар). Перечисленные названия различных видов коры обозначает их формирование в указанное время эволюции.

Масса специалистов в области нейробиологии занимались вопросом о том, какие структуры относятся к лимбической системе. Последняя включает в себя множество структур:

Кроме того, система тесно связана с системой ретикулярной формации (структура, отвечающая за активацию мозга и состояние бодрствования). Схема анатомии лимбического комплекса упирается в постепенном наслоении одной части на другую. Так, сверху лежит поясная извилина, и далее по нисходящей:

мозолистое тело;
свод;
мамиллярное тело;
миндалина;
гиппокамп.

Отличительной чертой висцерального мозга является его богатая связь с прочими структурами, состоящих из сложных путей и двухсторонних связей. Такая разветвленная система веток образует комплекс замкнутых кругов, что создает условия для продолжительного циркулирования возбуждения в лимбусе.

Функционал лимбической системы

Висцеральный мозг активно получает и обрабатывает информацию из окружающего мира. За что отвечает лимбическая система? Лимбус – одна из тех структур, работающая в режиме реального времени, позволяя организму эффективно приспосабливаться к условиям внешней среды.

Лимбическая система человека в мозге выполняет следующую функцию:

Формирование эмоций, чувств и переживаний. Сквозь призму эмоций человек субъективно оценивает предметы и явление окружающей среды.
Память. Эта функция осуществляется гипокампом, располагающийся в структуре лимбической системы. Мнестические процессы обеспечиваются процессами реверберации – кругового движения возбуждения в закрытых нейронных цепях морского коня.
Выбор и коррекция модели подходящего поведения.
Обучение, переобучение, страх и агрессия;
Выработка пространственных навыков.
Оборонительное и поведение поиска пищи.
Выразительность речи.
Приобретение и поддержание различных фобий.
Работа обонятельной системы.
Реакция осторожности, приготовление к действию.
Регуляция полового и социального поведения. Существует понятие эмоционального интеллекта – способности распознавать эмоции окружающих людей.

При выражении эмоций возникает реакция, которая проявляется в виде: изменения артериального давления, кожной температуры, частоты дыхания, реакция зрачков, потоотделение, реакция гормональных механизмов и многое другое.

Возможно, среди женщин бытует вопрос о том, как включить лимбическую систему у мужчин. Однако ответ прост: никак. У всех мужчин лимбус работает в полной мере (за исключением больных). Это обосновывается эволюционными процессами, когда женщина почти во всех временных периодах истории занималась воспитанием ребенка, что включает глубокую эмоциональную отдачу, и, следовательно, глубокое развитие эмоционального мозга. К сожалению, мужчинам уже не достичь развития лимбуса уровня женщины.

Развитие лимбической системы у грудничка во многом зависит от типа воспитания и в целом отношения к нему. Строгий взгляд и холодная улыбка не способствуют развитию лимбического комплекса, в отличии от крепких объятий и искренней улыбки.

Взаимодействие с неокортексом

Неокортекс и лимбическая система крепко связаны между собой множеством проводящих путей. Благодаря такому объединению, эти две структуры составляют одно целое психической сферы человека: они соединяют умственную составляющую с эмоциональной. Новая кора выступает в качестве регулятора животных инстинктов: прежде, чем совершить какое-либо действие, спонтанно вызванное эмоциями, человеческая мысль, как правило, проходит ряд культурных и моральных инспекций. Кроме контроля эмоций, неокортекс оказывает вспомогательное действие. Чувство голода возникает в глубинах лимбической системы, а уже высшие корковые центры, регулирующие поведение, осуществляют поиск пищи.

Такие структуры мозга не обошел в своё время и отец психоанализа Зигмунд Фрейд. Психолог утверждал, что всякий невроз образуется под гнетом подавления сексуальных и агрессивных инстинктов. Конечно, во времена его работы еще не было данных о лимбусе, но великий ученый догадывался о подобных устройствах мозга. Так, чем больше культурных и моральных наслоений (супер Эго – неокортекс) было у индивида, тем больше у него подавляются первичные животные инстинкты (Ид – лимбическая система).

Нарушения и их последствия

Исходя из того, что лимбическая система отвечает за множество функций, это самое множество может поддаваться различным повреждениям. Лимбус, как и другие структуры головного мозга, может подвергаться травмам и другим вредительным факторам, к числу которых относятся и опухоли с кровоизлияниями.

Синдромы поражения лимбической системы богаты на количество, основные из них таковы:

Деменция – слабоумие. Развитие таких болезней, как Альцгеймера и синдром Пика связывают с атрофией систем лимбического комплекса, а особенно в локализации гиппокампа.

Эпилепсия . Органические нарушения гиппокампа ведут к развитию падучей болезни.

Патологическая тревожность и фобии. Нарушение деятельности миндалины ведет к медиаторному дисбалансу, что, в свою очередь, сопровождается расстройством эмоций, в число которых входит тревожность. Фобия же – иррациональный страх по отношению к безобидному предмету. Кроме того, дисбаланс нейромедиаторов провоцирует депрессию и манию.

Аутизм . В своей сути, аутизм – глубокая и серьезная дезадаптация в обществе. Неспособность лимбической системы распознавать эмоции других людей ведет к тяжелым последствиям.

Ретикулярная формация (или сетчатое образование) – неспецифическая формация лимбической системы, отвечающая за активацию сознания. После глубокого сна люди просыпаются благодаря работе этой структуре. В случаях её повреждения человеческий мозг подвергается различным расстройствам выключение сознания, среди которых абсанс и синкопе.

Неокортекс

Новая кора – часть мозга, присущая высшим млекопитающим. Зачатки неокортекса также наблюдаются у низших животных, сосущих молоко, однако они не достигают высокого развития. У человека изокортекс – львиная часть общей коры головного мозга, имеющая толщину в среднем до 4 миллиметров. Площадь неокортекса достигает 220 тысяч кв. мм.

История возникновения

В данный момент неокортекс – высшая ступень эволюции человека. Первые проявления новой коры ученым удалось изучить у представителей рептилий. Последними животными, не имеющие новой коры в цепочке развития, оказались птицы. И лишь развитой обладает человек.

Эволюция – сложный и длинный процесс. Каждый вид существ проходит суровый эволюционный процесс. Если вид животного не смог адаптироваться под изменчивую внешнюю среду – вид терял свое существование. Почему же человек смог адаптироваться и выжить по сей день?

Находясь в благоприятных условиях проживания (теплый климат и белковая еда), потомкам человека (до Неандертальцев) не оставалось ничего, как питаться и размножаться (благодаря развитой лимбической системе). Из-за этого масса мозга, по меркам длительности эволюции, набрала критическую массу за небольшой период времени (несколько миллионов лет). Кстати, масса мозга в те времена была на 20% больше, чем у современного человека.

Однако, всему хорошему рано или поздно приходит конец. Со сменой климата, потомкам нужно было менять место жительство, а с ним и начинать искать еду. Имея огромный мозг, потомки начали применять его для поиска пищи, а далее и для социального вовлечения, т.к. выяснилось, что объединяясь в группы по определенным критериям поведения – выживать было легче. К примеру, в группе, где каждый делился пищей с другими членами группы имела больше шансов на выживание (Кто-то хорошо собирал ягоды, а кто-то охотился и тд).

С этого момента началась отдельная эволюция по мозгу , отдельная от эволюции всего тела. С тех времен внешний вид человека не сильно поменялся, но состав мозгов отличается кардинально.

Из чего состоит

Новая кора больших полушарий – это скопление нервных клеток, образующих комплексное . Анатомически разделяют 4 типа коры, в зависимости от её локализации – , затылочная, . Гистологически же кора состоит из шести шаров клеток:

Молекулярный шар;
наружный зернистый;
пирамидные нейроны;
внутренний зернистый;
ганглионарный слой;
мульиформные клетки.

Какие функции выполняет

Новая кора головного мозга человека классифицируется по трем функциональным зонам:

Сенсорная . Эта зона отвечает за высшую обработку полученных раздражителей из внешней среды. Так, лед становится холодным тогда, когда информация о температуре поступает в теменную область – на пальце же холода нет, а есть только электрический импульс.
Ассоциативная зона . Эта область коры отвечает за информационную связь между моторной корой и чувствительной.
Моторная зона . В этой части мозга формируются все сознательные движение.
Кроме таких функций, новая кора обеспечивает высшую психическую деятельность: интеллект, речь, память и поведение.

Вывод

Подводя итог, можно выделить следующее:

Благодаря двум основным, принципиально разным, структурам мозга человек имеет двойственность сознания. Над каждым поступком в мозгу формируется две разные мысли:
- “Хочу” – лимбическая система (инстинктивное поведение). Лимбическая система занимает 10% от всей массы мозга, малое энергопотребление
- “Надо” – неокортекс (социальное поведение). Неокортекс занимает до 80% от всей массы мозга, высокое энергопотребление и ограниченная скорость метаболизма

Человек это единственный вид на земле, который способен кроме удовлетворения потребностей продиктованных инстинктами, осуществлять эмоциональную, творческую и мыслительную деятельность. Уникальность людей заключается в наличии у них обширных, высокоразвитых и сложно построенных областей головного мозга, которые имеют обобщенное название неокртекс. Поэтому в изучении человека, как вида находящегося на верхней ступени эволюции, основными направлениями являются вопросы о строении и выполняемых функциях данного участка центральной нервной системы.

Общие сведения

Неокортекс (новая кора, изокортекс или лат. neocortex) представляет собой области коры головного мозга, занимающие порядка 96% поверхности полушарий и имеющие толщину 1.5 – 4 мм, которые отвечают за восприятие окружающего мира, моторику, мышление и речь.

Новая кора состоит из трех основных типов нейронов – пирамидальных, звездчатых и веретенообразных. Первые, наиболее многочисленная группа, которая составляет порядка 70-80 % от всего количества в мозгу. Доля звездчатых нейронов находится на уровне 15-25 %, а веретенообразных – порядка 5 %.

По своей структуре неокортекс практически однороден и состоит из 6 горизонтальных слоев и вертикальных колонок кортекса. Слои новой коры имеют следующее строение:

Молекулярный, состоящий из волокон и небольшого числа мелких звездчатых нейронов. Волокна образуют тангенциальное сплетение.
Наружный зернистый, образованный мелкими нейронами разнообразной формы, которые связаны с молекулярным слоем по все площади. В самом конце слоя располагаются небольшие пирамидальные клетки.
Наружный пирамидальный, состоящий из малых, средних и больших пирамидальных нейронов. Отростки этих клеток могут быть связаны как с 1 слоем, так и с белым веществом.
Внутренний зернистый, который состоит в основном из звездчатых клеток. Данный слой характеризуется не плотным расположением в нем нейронов.
Внутренний пирамидальный, образованный средними и большими пирамидальными клетками, отростки которых связаны со всеми другими слоями.
Полиморфный, основу которого составляют веретенообразные нейроны, связанные отростками с 5 слоем и белым веществом.

Кроме того новая кора делиться по областям, которые в свою очередь подразделяются на поля Бродмана. Выделяют следующие области:

Затылочная (17,18 и 19 поля).
Верхняя теменная (5 и 7).
Нижняя теменная (39 и 40).
Постцентральная (1, 2, 3 и 43).
Предцентральная (4 и 6).
Лобная (5, 9, 10, 11, 12, 32, 44, 45, 46 и 47).
Височная (20, 21, 22, 37, 41 и 42).
Лимбическая (23, 24, 25 и31).
Островковая (13 и 14).

Колонки кортекса представляют собой группу нейронов, которые располагаются перпендикулярно коре головного мозга. В пределах небольшой колонки, все клетки выполняют одинаковую задачу. Но гиперколонка, состоящая из 50-100 миниколонок, может иметь как одну, так и множество функций.

Функции neocortex

Новая кора отвечает за выполнение высших нервных функций (мышление, речь, обработка информации с органов чувств, творчество и др.). Клинические испытания показали, что каждая область коры головного мозга, отвечает за строго определенные функции. Например, человеческая речь управляется левой лобной извилиной. Однако, при повреждении какой либо из области, выполнение ее функции может взять на себя соседняя, правда для этого необходим длительный период времени. Условно выделяют три основных группы функций, которые выполняет неокортекс – сенсорная, моторная и ассоциативная.

Сенсорная

Данная группа включает в себя, набор функций, при помощи которых человек способен воспринимать информацию с органов чувств.

Каждое чувство анализируется отдельной областью, но при этом учитывается и сигналы с других.

Сигналы с кожи обрабатываются задней центральной извилиной. Причем информация с нижних конечностей поступает на верхний отдел извилины, с тела – на средний, с головы и рук – на нижний. При этом задней центральной извилиной обрабатывается лишь болевые и температурные ощущения. Осязание же контролируется верхней теменной областью.

Зрение контролируется затылочной областью. Прием информации происходит в 17 поле, а в 18 и 19 она обрабатывается, то есть происходит анализ цвета, размера, формы и других параметров.

Слух обрабатывается в височной области.

Обаяние и вкусовые ощущения управляется гиппокампальной извилиной, которая в отличие от общего строения неокортекса имеет только 3 горизонтальных слоя.

Стоит отметить, что кроме зон непосредственного приема информации с органов чувств, рядом с ними находятся второстепенные, в которых происходит соотношение полученных образов с хранящимися в памяти. При повреждениях данных участков мозга, у человека полностью теряется возможность распознавания поступающих данных.

Моторная

К этой группе относятся функции новой коры, при помощи которых осуществляется любое движение конечностей человека. Моторика управляется и контролируется предцентральной областью. Нижние конечности зависят от верхних отделов центральной извилины, а верхние – от нижних. Кроме предцентральной, в движении участвуют лобная, затылочная и верхняя теменная области. Важной особенностью выполнения моторных функций является то, что они не могут производиться без постоянных связей с сенсорными областями.

Ассоциативная

Эта группа функций неокортекса отвечает за такие сложные элементы сознания как мышление, планирование, эмоциональный контроль, память, эмпатию и многие другие.

Ассоциативные функции выполняются лобной, височной и теменной областями.

В данных участках мозга происходит формирование реакции на данные поступающие от органов чувств и отправка командных сигналов в моторные и сенсорные зоны.

Для получения и управления все сенсорные и моторные участки коры головного мозга, окружены ассоциативными полями, в которых и происходит анализ полученной информации. Но при этом, стоит учитывать, что данные приходящие в эти поля, уже первично обработаны в сенсорных и моторных участках. Например, при нарушении в работе такого участка в зрительной области, человек видит и понимает, что есть предмет, однако не может его назвать и соответственно принять решение о дальнейшем своем поведении.

Кроме того, лобная доля коры очень жестко связана с лимбической системой, что позволяет ей контролировать и управлять эмоциональными посылами и рефлексами. Это дает возможность состояться человеку как личность.

Выполнение ассоциативных функции в неокортексе возможно благодаря тому, что нейроны этого участка центральной нервной системы способны сохранять следы возбуждения по принципу обратной связи могут сохраняться длительное время (от нескольких лет до всей жизни). Это способность и является памятью, при помощи которой строятся ассоциативные связи получаемой информации.

Роль неокортекса в эмоциях и стереогинезе

Эмоции у человека изначально появляются в лимбической системе головного мозга. Но в этом случае они представлены примитивными понятиями, которые попадая в новую кору, обрабатываются при помощи ассоциативной функции. Вследствие этого человек может оперировать эмоциями на более высоком уровне, что дает возможность ввести такие понятия как радость, печаль, любовь, гнев и др.

Также неокортекс имеет возможность гасить сильные всплески эмоций в лимбической системе, благодаря посылу успокаивающих сигналов в области с высоким возбуждением нейронов. Это приводит к тому, что у человека главенствующую роль в поведении играет разум, а не инстинктивные рефлексы.

Отличия от старой коры

Старая кора (архикортекс) является более ранним появившимся участком коры головного мозга, чем неокортекс. Но в процессе эволюции новая кора стала более развитой и обширной. В связи с этим архикортекс перестал играть главенствующую роль и стал одной из составных частей .

Если сравнивать старую и по выполняемым функциям, то первой отведена роль исполнения врожденных рефлексов и мотивации, а второй – управления эмоциями и действиями на более высоком уровне.

Кроме того по неокортекс значительно превышает по размеру старую кору. Так первая занимает порядка 96% процентов от общей поверхности полушарий, а размер второй – не более 3%. Такое соотношение, показывает, что в архикортексе не может выполнять высшие нервные функции.

Неокортекс - эволюциоипо самая молодая часть коры, занимающая большую часть поверхности полушарий. Ее толщина у человека составляет примерно 3 мм.

Клеточный состав неокоргекса очень разнообразен, но примерно три четверти нейронов коры составляют пирамидные нейроны (пирамиды), в связи с чем одна из основных классификаций нейронов коры делит их на пирамидные и неиирамидные (веретеновидные, звездчатые, зернистые, клетки-канделябры, клетки Мартинотти и др.). Другая классификация связана с длиной аксона (см. параграф 2.4). Длинноаксонные клетки Гольджи I - это в основном пирамиды и веретена, их аксоны могут выходить из коры, остальные клетки - короткоаксонные Гольджи II.

Корковые нейроны отличаются и по величине клеточного тела: размер сверхмалых нейронов 6x5 мкм, размер гигантских - больше чем 40 х 18. Самые крупные нейроны - пирамиды Беца, их размер 120 х 30-60 мкм.

Пирамидные нейроны (см. рис. 2.6, г) имеют форму тела в виде пирамиды, вершина которой направлена вверх. От этой вершины отходит апикальный дендрит, поднимающийся в вышележащие корковые слои. От остальных частей сомы отходят базальные дендриты. Все дендриты имеют шипики. От основания клетки отходит длинный аксон, образующий многочисленные коллатерали, в том числе и возвратные, которые загибаются и поднимаются вверх. У звездчатых клеток апикального дендрита нет, шипики на дендритах в большинстве случаев отсутствуют. У веретеновидных клеток от противоположных полюсов тела отходят два крупных дендрита, есть и мелкие дендриты, отходящие от остальных частей тела. Дендриты имеют шипики. Аксон длинный, маловетвящийся.

Во время эмбрионального развития новая кора обязательно проходит стадию шестислойного строения, при созревании в некоторых областях число слоев может уменьшаться. Глубокие слои филогенетически более древние, наружные слои более молодые. Каждый слой коры характеризуется своим нейронным составом и толщиной, которая в разных областях коры может отличаться друг от друга.

Перечислим слои новой коры (рис. 9.8).

I слой - молекулярный - самый наружный, содержит небольшое количество нейронов и в основном состоит из волокон, проходящих параллельно поверхности. Также сюда поднимаются дендриты нейронов, расположенных в нижележащих слоях.

II слой - наружный зернистый , или наружный гранулярный , - состоит главным образом из малых пирамидных нейронов и небольшого количества среднего размера звездчатых клеток.

III слой - наружный пирамидный - самый широкий и толстый слой, содержит в основном малые и среднего размера пирамидные и звездчатые нейроны. В глубине слоя располагаются крупные и гигантские пирамиды.

IV слой - внутренний зернистый , или внутренний гранулярный , - состоит главным образом из малых нейронов всех разновидностей, есть и немногочисленные крупные пирамиды.

V слой - внутренний пирамидный , или ганглиозный, характерной особенностью которого является присутствие крупных и в некоторых областях (главным образом в полях 4 и 6; рис. 9.9; подпараграф 9.3.4) - гигантских пирамидных нейронов (пирамид Беца). Апикальные дендриты пирамид, как правило, достигают I слоя.

VI слой - полиморфный , или мулътиформный, - содержит преимущественно веретенообразные нейроны, а также клетки всех других форм. Этот слой делят на два подслоя, которые ряд исследователей рассматривают как самостоятельные слои, говоря в этом случае о семислойной коре.

Рис. 9.8.

а - нейроны окрашены целиком; б - окрашены только тела нейронов; в - окрашены

только отростки нейронов

Основные функции каждого слоя также различаются. I и II слои осуществляют связи между нейронами разных слоев коры. Каллозальные и ассоциативные волокна главным образом идут от пирамид III слоя и приходят во II слой. Основные афферентные волокна, поступающие в кору из таламуса, оканчиваются на нейронах IV слоя. С системой нисходящих проекционных волокон главным образом связан V слой. Аксоны пирамид этого слоя образуют основные эфферентные пути коры больших полушарий.

В большинстве корковых полей одинаково хорошо выражены все шесть слоев. Такая кора называется гомотипической. Однако в некоторых полях в процессе развития выраженность слоев может изменяться. Такую кору называют гетеротипической. Она бывает двух типов:

гранулярная (ноля 3, 17, 41; рис. 9.9), в которой очень увеличено количество нейронов в наружном (II) и особенно во внутреннем (IV) зернистых слоях, в результате чего IV слой делят на три подслоя. Такая кора характерна для первичных сенсорных зон (см. ниже);

Агранулярная (поля 4 и 6, или моторная и премоторная кора; рис. 9.9), в которой, наоборот, очень узкий II слой и практически отсутствует IV, но зато очень широкие пирамидные слои, особенно внутренний (V).